Отличия условных рефлексов от безусловных
| Рефлексы | |
| безусловные | условные |
| Врожденные, отражают видовые особенности организма | Приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма |
| Относительно постоянны в течение жизни | Образуются, изменяются и отменяются, когда становятся неадекватными условиям жизни |
| Реализуются по анатомическим путям, определенным генетически | Реализуются по функционально-организующимся временным (замыкательным) связям |
| Свойственны всем уровням центральной нервной системы и преимущественно осуществляются ее низшими отделами (спинной мозг, стволовой отдел, подкорковые ядра) | Для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих животных |
| Каждый безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители | Условные рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители |
| Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать | Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют сигнальное (предупредительное) значение |
Б. Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону силы: с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает.
В. На один и тот же раздражитель можно вырабатывать различные условные рефлексы (условнорефлекторное переключение). Например, после выработки слюноотделительного условного рефлекса на звонок (условный сигнал - звонок, слабый раствор кислоты -подкрепление) в одной лаборатории вырабатывают условный оборонительный рефлекс на этот же звонок в другой лаборатории. При этом звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака реагирует не слюноотделением, а отдергиванием конечности - оборонительный условный рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу является совокупность раздражителей - звонок и обстановка лаборатории. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимости приступить к занятиям, в конце урока - о начале перемены.
Г. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов представляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий системность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синтетическую деятельность (Э.А.Асратян). В опытах Э.А.Асратяна у собак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы, например звонок, метроном (60 уд/мин), шипение, дифференцировка метронома (120 уд/мин), свет, касалка (рис. 6.5).
Рис. 6.5. Системность в работе полушарий большого мозга (по Э.А.Асратяну). а - применение системы разных условных раздражителей; б- повторение одного и того же раздражителя (свет) вместо различных условных раздражителей;
1 - звонок; 2 - метроном с частотой 60 ударов в 1 мин; 3 - шипение; 4 - метроном с частотой 120 ударов в 1 мин (дифференцировка); 5 - свет; 6 - касалка
Затем после выработки и упрочения условных рефлексов на каждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого условного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раздражитель - свет - получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа «свет», как создавались условия для включения последующих.
Таким образом, в коре полушарий большого мозга при длительном использовании одной и той же последовательности условных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последовательность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной последовательности движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамических стереотипов, роль которых очевидна.
Д. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При выработке условного рефлекса, например оборонительного, на звонок с раздражением конечности электрическим током, кроме двигательной реакции, на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы: возможно увеличение частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпатоадреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, метаболические сдвиги. Во-первых, они связаны с действием раздражителей, а во-вторых, с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала, в данном случае звонка, и сопровождают условный оборонительный рефлекс.
МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
Согласно учению И.П.Павлова (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 6.6). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - феномен облегчения (проторение пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс. Э.А.Асратянпоказал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности.
Следует отметить, что индифферентный сигнал не является вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами - корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были использованы два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струёй воздуха у глаз, и безусловный пищевой (см. рис. 6.6). При их сочетании выработался условный рефлекс: если подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.
Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария головного мозга. Полученные результаты свидетельствуют о переносе возбуждения из одного полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было установлено, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможность межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.
На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти - распространения возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров, распространения возбуждения между ними кратковременная память переходит в долговременную - структурные и биохимические изменения в нейронах.
Рис. 6.6. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э. А. Асратяну).
А - кортикальный центр мигательного рефлекса; Б - кортикальный центр пищевого рефлекса; В, Г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I - прямая временная связь; II - обратная временная связь
6.6. ПАМЯТЬ[2]
Общая характеристика
Память - способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и опыт.
А. Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение информации - общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде.Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. Соответственно в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, а те в свою очередь представляют собой ничтожную долю общей сенсорной информации. В то же время большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофическими, как и отсутствие способности к научению и памяти.
Б. Классификации. Память различают по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувственно-образная; последняя подразделяется на модально-специфические виды - зрительную, слуховую, моторную); по уровням усвоения (воспроизводящая и облегчающая); по происхождению в фило- и онтогенезе (филогенетическая - инстинкты и онтогенетическая); по длительности хранения информации. Онтогенетическую память составляют условные рефлексы и другие формы приобретенной информации.
По длительности хранения информации различные авторы выделяют несколько вариантов памяти, причем во всех вариантах первым этапом отмечается сенсорная (иконическая) память - доли секунды. Далее следуют противоречия:
• первичная память - несколько секунд, вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, третичная - на протяжении всей жизни;
• кратковременная память - десятки секунд, долговременная - более минуты и на протяжении всей жизни;
• кратковременная первичная - десятки секунд, кратковременная вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, долговременная - на протяжении всей жизни.
Общей идеей этих классификаций является длительность хранения информации. Вместе с тем в приведенных классификациях заключаются противоречия. Например, термин «сенсорная память» отражает ее происхождение, а термины «кратковременная» и «долговременная» память свидетельствуют о длительности хранении информации. Отождествление понятий «сенсорная» и «иконическая» память необоснованно, поскольку «иконическая» память - это лишь один из вариантов сенсорной памяти - зрительная память, как, например, «эхоическая» - слуховая память. В названных классификациях учитываются не все временные интервалы, их продолжительность в разных классификациях не согласуется.
Предлагается в основу классификации положитьне длительность хранения информации, амеханизм, сохранив при этом идею длительности хранения информации. В этом случае целесообразно выделить три вида памяти:
• мгновенная память - отпечаток, энграмма внешних воздействий, отражающая явления последействия в анализаторах в виде ощущений;
• кратковременная память, основой которой являются электрофизиологические процессы;
• долговременная память — хранение информации в виде структурных и биохимических изменений в нейронах головного мозга.