П - позитивный ответ (гиперполяризация); Н - негативный ответ (деполяризация)
Метод дает возможность выявить взаимодействия различных зон коры при выработке условных рефлексов, оценивать состояние внимания человека, восприятия инструкций, наличие или отсутствие патологических процессов в ЦНС. Отдельные компоненты ВП могут отражать эмоциональное состояние и научение. Так, при исследовании реакции человека на сильный звук в виде ВП показано, что лица со склонностью к эмоции страха отличаются значительной крутизной нарастания амплитуды компонента П2 при увеличении интенсивности звука. Напротив, амплитуда П1 у них при повышении интенсивности звука снижалась. Для объяснения противоположной динамики этих двух компонентов у индивидов с преобладанием эмоции страха был проведен анализ привыкания этих компонентов при повторении интенсивных стимулов. Оказалось, что при наличии страха наблюдается значительное ускорение привыкания компонентов П2 и П1. Напротив, компонент П2 в этой ситуации увеличен, а при повторении стимула вместо привыкания наблюдается его сенситизация. Амплитуда П3 также увеличивается при наличии эмоциональной реакции.
Вызванные потенциалы отражают активацию структур, связанных с реализацией заключительных этапов перцептивного акта: сличение формирующегося образа с репертуаром памяти и принятием перцептивного решения. Высота амплитуды отдельных компонентов ВП характеризует определенные стороны интеллекта индивида.
Формирование в рабочей памяти следов анализируемого на неосознаваемом уровне зрительного стимула отражается в медленной позитивной волне ВП, наиболее выраженной в каудальных отделах правого полушария и достигающей максимума на 350-й миллисекунде после предъявления стимула [БетелеваТ.Г., 1996].
Рис. 6.4. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью стеклянного микроэлектрода. Во время ТПСП процесс генерации ПД прекращается
Г. Микроэлектродный метод основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов. Чаще всего их изготовляют в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняют электролитом (3М КС1). Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы - возбуждающие и тормозные, а также потенциалы действия (рис. 6.4). Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроэлектрофореза, при котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов, заполненных электролитом, экспериментатор имеет возможность регистрировать электрическую активность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, которые апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток. Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона можно наблюдать его реакции на действие различных химических веществ и их влияние на условные рефлексы и поведение животного.
Д. Широкое распространение получают методы молекулярной биологии, направленные на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условных рефлексов. В этих случаях прибегают к методам электронной микроскопии.
Е. В последние годы стали использовать методы холодового выключения структур головного мозга, позволяющие визуализировать пространственно-временнуюю мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.
Ж. Стереотаксический метод дает возможность с помощью устройства для управляемого перемещения электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях (стереотаксический прибор) ввести электрод (микропипетку, термопару и т.д.) в различные подкорковые структуры головного мозга по стереотаксическим координатам, подготовить животное для хронического эксперимента. Координаты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры, раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.
3. Метод перерезки и выключения различных участков ЦНСвыполняют механическим, электролитическим путем, использованием замораживания, ультразвуковых, рентгеновских лучей.
Применяя электрошок или вводя снотворные вещества, можно обратимо видоизменять активность мозга в целом и наблюдать за изменением условнорефлекторного поведения.
6.3. КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ[1]
Общепринятой классификации условных рефлексов не существует. Предлагается авторский вариант.
А. Все условные рефлексы подразделяют на те же группы, что и безусловные, на базе которых они были выработаны. 1.По биологическому значению различают пищевые, оборонительные, половые и другие рефлексы.
2. По виду рецепторов, с которых идет выработка, выделяют экстерорецептивные, проприорецептивные, интерорецептивные условные рефлексы. Исследованиями, проведенными в лабораториях К.М.Быкова, В. Н. Черниговского, была выявлена связь коры больших полушарий со всеми внутренними органами. Интерорецептивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями, которые И.М.Сеченов называл «темными чувствами», влияющими на настроение, работоспособность. Проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе научения животных и человека двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям и др.). Экстерорецептивные условные рефлексы формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных сигналов, продолжению рода и т.д. У человека ведущее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли.
3. В зависимости от отдела нервной системы и характера эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и др.). Последнюю группу рефлексов подробно описал ученик И.П.Павлова К.М.Быков. Например, желудок собаки наполняли водой через фистулу Басова так, чтобы животное не видело подготовки к вливанию. Эта процедура побуждает почки к усилению деятельности. Если процедуре вливания в желудок предшествовала подача индифферентного сигнала, то через несколько подобных сочетаний вырабатывался условный рефлекс на деятельность почки: условный сигнал без вливания воды вызывал усиление работы почек в виде повышения мочеотделения (диуреза). Данный условный рефлекс с экстерорецепторов (свет, звук), но реализуется с помощью внутреннего органа - почки.
Примером условнорефлекторного изменения деятельности внутренних органов могут служить условные рефлексы на фармакологические (лекарственные) средства. Например, если неоднократно сочетать звук метронома с введением апоморфина, вызывающего рвоту, то через некоторое время метроном сам по себе будет вызывать у человека рвоту без введения апоморфина. В частности, это используется в качестве одного из методов лечения алкоголизма у человека. В этих случаях вводят апоморфин (о действии которого больной не догадывается), а затем через некоторое время, к моменту, когда должно возникать рвотное действие апоморфина, больному дают понюхать водку. Происходит связь вида бутылки, запаха водки с последующей рвотной реакцией. В клинических условиях манипуляции по приготовлению к введению или даче больному лекарства (вид шприца, вид человека, выполняющего лечебное воздействие) могут стать условными раздражителями. В клинической деятельности следует учитывать возможность образования условнорефлекторных связей на манипуляции врача, на лекарственные средства. Существует ряд классификаций, применяемых только к условным рефлексам.