Г. Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности.

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг (diencephalon) расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В литературе, посвященной вопросам физиологии, метаталамус объединяется с таламусом, эпифиз рассматривается в эндокринной системе.

Таламус (thalamus - зрительный бугор) - парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей.

А. Переключательные ядра таламуса (релейные, специфические) делят на сенсорные и несенсорные.

1. Главной функцией сенсорных ядер является переключение потоков афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга. Наряду с этим происходят перекодирование и обработка информации. Главные сенсорные ядра следующие.

Вентральные задние ядра являются главным реле для переключения соматосенсорной афферентной системы. В них переключаются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии, поэтому электростимуляция вентральных задних ядер вызывает парастезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (искаженное восприятие частей тела).

Латеральное коленчатое тело выполняет функции реле для переключения зрительной импульсации в затылочную кору, где она используется для формирования зрительных ощущений. Кроме корковой проекции часть зрительной импульсации направляется в верхние холмики четверохолмия. Эта информация используется для регуляции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлексе.

Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилина Гешля, или поперечная височная извилина).

2. К несенсорным переключательным ядрам таламуса относятся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние вентральное, медиальное и дорсальное ядра импульсация поступает из гипоталамуса. Передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иногда обозначаются как «лимбические ядра таламуса».

Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В них переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору.

Наряду с корковыми проекциями переключательных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между таламусом и корой

Б. Ассоциативные ядра таламуса включают ядра подушки (nuclei pulvinar), медиодорсальное ядро и латеральные ядра. Волокна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга.

Подушка получает главные входы от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (например, в интеграции слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела».

В латеральные ядра поступает зрительная и слуховая импульсация от коленчатых тел и соматосенсорная импульсация от вентрального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в ее функции гнозиса, праксиса, формировании «схемы тела».

Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также, возможно, в образовании памяти.

В. Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, ее ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. В неспецифические ядра поступает импульсация от других ядер таламуса по трактам, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра непосредственно или через ретикулярную формацию также поступает часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра приходит импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий как непосредственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга, т.е. эти ядра, как и другие отделы ретикулярной формации, оказывают восходящие и нисходящие влияния.

Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями - с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регулировку поведения.

Гипоталамус - это вентральная часть промежуточного мозга, макроскопически он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. В гипоталамусе выделяют до 48 парных ядер, которые подразделяются разными авторами на 3-5 групп.

Гипоталамус - многофункциональная система, обладающая широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон. Гипоталамус является важнейшим центром интеграции вегетативных функций, регуляции эндокринной системы, теплового баланса организма, цикла «бодрствование - сон» и других биоритмов; велика его роль в организации поведения (пищевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биологических потребностей, в проявлении мотиваций и эмоций.

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ

Базальные ганглии расположены в основании больших полушарий и включают три парных образования: бледный шар (pallidum), филогенетически более позднее образование - полосатое тело (corpus striatum) и наиболее молодую часть - ограду (claustrum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело включает хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупу (putamen).

А. Функциональные связи базальных ганглиев. Афферентная импульсация в базальные ганглии поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех областей коры непосредственно и через таламус; 2) от черного вещества; 3) от неспецифических ядер таламуса.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три выхода:

• от полосатого тела пути идут к бледному шару. От бледного шара начинается самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;

• часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела следует к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

• от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса.

Базальные ганглии являются промежуточным звеном (станцией переключения), связывающим ассоциативную и частично сенсорную кору с двигательной корой. Рассмотрим функции отдельных структур базальных ганглиев.

Б. Функции полосатого тела. 1. Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое влияние - возбуждающее и тормозящее с преобладанием последнего, что осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК).

2. Полосатое тело оказывает тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества которые в свою очередь оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на кортикостриарные каналы связи.

3. Влияние на кору большого мозга: раздражение полосатого тела вызывает синхронизацию ЭЭГ - появление в ней высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела уменьшает время сна в цикле бодрствование - сон.

4. Стимуляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относительно простыедвигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, иногда сгибание конечности на противоположной стороне. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку текущей поведенческой деятельности - двигательной, ориентировочной, пищедобывательной. Животное как бы «застывает» в одной позе. При этом на ЭЭГ развиваются медленные высокоамплитудные ритмы. Раздражение некоторых точек полосатого тела приводит к подавлению ощущения боли.

При поражении стриарной системы возникает гипотонически-гиперкинетический синдром, что обусловлено дефицитом тормозящего влияния стриатума на нижележащие двигательные центры, вследствие чего развиваются мышечная гипотония и избыточные непроизвольные движения (гиперкинезы). Гиперкинезы - автоматические чрезмерные движения, в которых участвуют отдельные части тела, конечности. Они возникают непроизвольно, исчезают во сне и усиливаются при произвольных движениях и волнении.

Отдельные виды гиперкинезов связывают с поражением определенных структур стриарной системы. При поражении оральной части полосатого тела возникают насильственные движения в мускулатуре лица и шеи, при поражении средней части - в мускулатуре туловища и рук. Поражение каудальной части полосатого тела вызывает гиперкинезы в ногах. Конкретные симптомы поражения полосатого тела весьма разнообразны.

Атетоз - медленные червеобразные, вычурные движения в дистальных отделах конечностей (в кистях и стопах). Могут наблюдаться в мускулатуре лица: выпячивание губ, перекашивание рта, гримасничанье, прищелкивание языком. Обычно атетоз связывают с поражением крупных клеток стриарной системы. Характерным его признаком является образование преходящих контрактур (spasmus mobilis), которые придают кисти и пальцам своеобразное положение. Удетей нередко наблюдается двусторонний, двойной атетоз при подкорковых дегенерациях. Гемиатетоз бывает значительно реже.

Гемибаллизм - размашистые бросковые движения в конечностях, чаще всего в руках в виде взмаха «крыла птицы». Насильственные движения при гемибаллизме производятся с большой силой, их трудно прекратить. Возникновение гемибаллизма связывают с поражением подбугорного ядра (люисово тело), расположенного под зрительным бугром.

Хореические гиперкинезы - быстрые сокращения различных групп мышц лица, туловища и конечностей. Гиперкинез не ритмичен, не координирован, распространяется на большие группы мышц дистальных и проксимальных отделов. Может напоминать произвольные движения, так как в процесс вовлекаются синергичные мышцы. Отмечаются нахмуривание бровей, лба, высовывание языка, порывистые, беспорядочные движения конечностей. Гиперкинез может охватывать половину тела - гемихорея. Хореический гиперкинез возникает при поражении неостриатума и наблюдается при подкорковых дегенерациях, ревматическом поражении мозга, наследственной хорее Гентингтона.

В некоторых случаях хореические гиперкинезы сочетаются с атетозом (хореоатетоз). Хореоатетоз может наблюдаться у больных как постоянно, так и в виде приступов - пароксизмальный хореоатетоз. Описано несколько вариантов семейной формы пароксизмального хореоатетоза.

Миоклонии - короткие молниеносные клонические подергивания мышцы или группы мышечных волокон, чаще ритмического характера. Миоклонии могут быть как генерализованными, так и локальными. Наиболее частая их локализация - проксимальные отделы конечностей, туловище, лицо. Описана локальная миоклония языка, мягкого нёба (велопалатинный нистагм). Миоклонии сохраняются в покое и при движении, усиливаются при волнении. В отличие от клонических судорог миоклонии обычно не вызывают движений конечностей. Миоклонический гиперкинез наблюдается при воспалительных, токсических, наследственно-дегенеративных поражениях экстрапирамидной системы, преимущественно зубчатых ядер, нижних олив, красных ядер, черного вещества, стриатума.

Тики - быстрые клонические подергивания ограниченной группы мышц, как правило, стереотипного характера, имитирующие произвольные движения, в связи с чем они нередко производят впечатление нарочитых. Чаще локализуются в мышцах лица и проявляются быстрым наморщиванием лба, поднятием бровей, миганием, высовыванием языка. Реже встречается тик шейных мышц: поворот головы в сторону, кивание вперед. У детей тик нередко развивается как проявление невроза в результате образующегося патологического условного рефлекса, как подражание лицам, страдающим гиперкинезами (функциональный гиперкинез). Тик лицевой мускулатуры может возникнуть при невралгии тройничного нерва. Наряду с локальными формами может быть генерализованный тик, характеризующийся вовлечением мышц конечностей, туловища, дыхательных мышц, мимической мускулатуры. Особое место занимает генерализованный импульсивный тик - синдром де ля Туретта, при котором наблюдаются импульсивные подпрыгивания, приседания, гримасничанье, вокальные феномены в виде похрюкивания, вскриков, выкрикивания бранных слов (копролалия). В возникновении тиков играют роль как функциональные, так и органические факторы (врожденная, конституциональная недостаточность).

Дрожание - стереотипный клонический ритмичный гиперкинез, преимущественно наблюдающийся в кистях рук, стопах; может также отмечаться дрожание туловища, головы. Дрожание - внешнее проявление нередко невидимого сокращения мышц. По-видимому, дрожание реализуется сегментарным двигательным аппаратом, но причиной его может быть поражение и сегментарных, и надсегментарных двигательных структур, прежде всего стриопаллидарной системы и мозжечка. Амплитуда дрожания и его частота, длительность отдельных фаз могут быть различными в зависимости от механизма возникновения.

Торсионная дистония - судорожные переразгибания позвоночника в поясничном и шейном отделах. Движения туловища имеют вращательный, штопороподобный характер, сопровождаются гиперлордозом, сколиозом, вычурными позами. Для гиперкинеза характерно появление при произвольных движениях. Торсионная дистония может прекращаться при различных компенсаторных приемах, например при обхвате руками шеи, усиленном повороте плеча и т.д. Наблюдается при дегенеративных и воспалительных заболеваниях подкорковой области.

Спастическая кривошея - судорожные сокращения мускулатуры шеи. Голова повернута в сторону и наклонена к плечу; возможны ритмичные судороги (откидывание головы назад, пожимание плечами и т.д.). Спастическая кривошея нередко возникает в начальных стадиях торсионной дистонии в качестве локального ее проявления.

Писчий спазм (графоспазм) - судорожное сокращение в пальцах кисти, которое появляется во время письма.

Профессиональные судороги - спазм мышц, участвующих в определенных профессиональных движениях. Наблюдаются у скрипачей, пианистов, гитаристов, машинисток и т.д.

Лицевой гемиспазм - периодически повторящиеся судороги мышц половины лица, иннервируемых лицевым нервом. Судороги сопровождаются появлением морщин на лбу, угол рта оттянут кнаружи и кверху, подкожная мышца шеи (piatysma) напряжена.

Лицевой параспазм - периодически повторяющиеся симметричные судороги лицевых мышц. Параспазм часто возникает во время разговора, улыбки.

Блефароспазм - судорожные сокращения круговой мышцы глаза. Клинически блефароспазм проявляется частым миганием, возникает пароксизмально.

Судороги - особый вид гиперкинеза. Различают клонические и тонические судороги, распространенные и локализованные, кортикальные, стриарные и т.п. (в зависимости от локализации патологического процесса).

Икота - клонические судороги диафрагмы. Проявляется быстрыми громкими вдыхательными движениями, обусловлена патологическим процессом в оболочках или в веществе мозга, интоксикацией.

В. Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. Обнаружено влияние бледного шара на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), отмечена активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности: возникают адинамия, эмоциональная тупость, сонливость, затрудняется условнорефлекторная деятельность. В клинике симптомокомплекс поражения бледного шара и черного вещества носит название паркинсонизма, акинетико-ригидного синдрома, амиостатического синдрома, гипертонически-гипокинетического синдрома. Он связан с функциональным дефицитом бледного шара, изменением влияния паллидонигральной системы на ретикулярную формацию и нарушением импульсации в корково-подкорково-стволовых нейронных кругах. Ретикулярная формация - стволовой «контролер-регулировщик» потока восходящих и нисходящих импульсов; при нарушении связей ее с черным веществом не препятствует прохождению к мышце избыточных тонических сигналов, вследствие чего развивается мышечная ригидность, поддерживаемая непрерывным потоком афферентных импульсов к стриопаллидарной системе (порочный круг: пораженная паллидарная система шлет бесконтрольные тонические сигналы, повышающие мышечный тонус и усиливающие поток импульсов обратной афферентации, которая в свою очередь тонизирует стриопаллидум).

Основными симптомами поражения бледного шара являются бедность и маловыразительностъ движений (олигокинезия), их замедленность (брадикинезия). Больные малоподвижны, инертны, скованны, при переходе из положения покоя в состояние движения часто застывают в неудобной позе (поза восковой куклы, манекена - феномен каталепсии). Характерен внешний вид больных: туловище слегка согнуто, голова наклонена вперед, руки согнуты и приведены к туловищу, взгляд устремлен вперед, неподвижен.

Затруднено начало двигательного акта - паркинсоническое топтание на месте. Больной передвигается с трудом, мелкими частыми шажками. Отсутствуют нормальные физиологические синкинезии, отмечается ахейрокинез (руки при ходьбе неподвижны). Отсутствие содружественных движений выражается в нарушении инерции, необходимой для равновесия туловища. Выведенный из состояния равновесия, больной не может выровнять его автоматически. Если больного толкнуть, он бежит в направлении толчка: вперед - пропульсия, в сторону - латеропульсия, назад - ретропульсия. Речь монотонна, тиха (брадилалия). Почерк мелкий, нечеткий (микрография). Больные вязки в общении, прилипчивы (акайрия), мышление замедленно (брадипсихия). В ряде случаев наблюдаются «парадоксальные кинезии». Так, больные, целыми днями сидящие в кресле, в момент аффективных вспышек и эмоциональных напряжений могут взбегать по лестнице, прыгать, танцевать.

Паркинсонический тремор покоя чаще локализуется в пальцах кисти и проявляется в феномене «катания пилюль», «счета монет». Дрожание наблюдается в покое и уменьшается при произвольных движениях. Характерно изменение мышечного тонуса по пластическому типу.

Г. Функции ограды. Электрическое раздражение различных зон ограды вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции, например пищевые, ориентировочные и эмоциональные, сокращение мышц туловища, головы, жевательные и глотательные движения и др. Двустороннее разрушение ограды вызывает слабо выраженные нарушения рефлексов позы, вегетативных реакций и условных рефлексов.

Таким образом, базальные ганглии - это прежде всего центры организации различных видов моторной активности организма, связанной с обучением. Базальные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Структуры лимбической системы (limbus - край) расположены в виде кольца на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга (рис. 5.10).

Рис. 5.10. Структуры лимбической системы

А. Структурно-функциональная организация. В лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препериформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему в настоящее время также включают гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга.

Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. В лимбическую систему поступают импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва - коркового отдела обонятельного анализатора.Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга. Лимбическая система оказывает восходящие возбуждающие влияния на новую кору (преимущественно ассоциативную).

Структурной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных цепей, объединяющих различные ее структуры (рис. 5.11). Эти цепи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, что является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывает это состояние другим структурам мозга.

Рис. 5.11. Схема основных внутренних связей лимбической системы. А - круг Пейпеца; Б - круг через миндалину; ГТ / МТ - мамиллярные тела гипоталамуса; CM - средний мозг (лимбическая область)

Б. Функции. Лимбическая система после получения информации о внешней и внутренней среде организма, сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающиеприспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы. Основными частными функциями лимбической системы являются следующие.

1. Регуляция висцеральных функций. В этой связи лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом. Данная функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные разнонаправленные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, усиление и угнетение моторики и секреции желудка и кишечника, секреции гормонов аденогипофизом.

2. Формирование эмоций. Эмоции являются субъективным компонентом мотиваций - состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

Ключевой структурой для возникновения эмоций являетсягипоталамус. Выделяют собственно эмоциональные переживания и его вегетативные и соматические проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность в проявлениях: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими соматическими и вегетативными проявлениями. Напротив, при псевдоэмоциях яркие внешние проявления в виде двигательных мимических реакций могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус при этом представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций - изменение частоты и силы сердечных сокращений, артериального давления, дыхания.

Важную роль в возникновении эмоций играют поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции - страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, в том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе.Поясная извилина выполняет роль интегратора различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций.

3. Лимбическая система участвуетв процессах памяти и обучения. Особо важную роль играютгиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти - перехода кратковременной памяти в долговременную. Электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность отвечать на стимуляцию длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и служит основой формирования памяти. Ультраструктурным признаком участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов в период активного обучения, что свидетельствует об усилении синаптической передачи информации, поступающей в гиппокамп.

ФУНКЦИИ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА