А. В стволе мозга находятся ядра III-XII пар черепных нервов.

Ядра глазодвигательного нерва (п. oculomotorius, III); ядра блокового нерва (п. trochlearis, IV); ядра отводящего нерва (п. abducens, VI) управляют движением глаз в различных направлениях. Ядра тройничного нерва (п. trigeminus, V) иннервируют жевательную мускулатуру и вызывают движение нижней челюсти. Двигательное ядро лицевого нерва (п. facialis, VII) вызывает сокращение мимической мускулатуры. К ядрам преддверно-улиткового нерва (п. vestibulocochlearis, VIII) относятся: вестибулярные ядра, которые получают импульсы от вестибулорецепторов и участвуют в регуляции позы и равновесия тела; улитковые ядра, иннервирующие слуховые рецепторы. Ядра языкоглоточного нерва (п. glossopharyngeus, IX), содержащего двигательные, чувствительные и секреторные парасимпатические волокна.

Ядра блуждающего нерва (п. vagus, X) регулируют функции внутренних органов (парасимпатический нерв). Возбуждение двигательного ядра добавочного нерва (п. accessorius, XI) вызывает сокращение грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. Двигательное ядро подъязычного нерва (п. hypoglossus, XII) иннервирует мышцы языка.

Б. Двигательные системы продолговатого мозга и моста. Из перечисленных ядер продолговатый мозг включает ядра IX-XII пар черепных нервов, а также образования ретикулярной формации. Мост представлен ядрами V-VIII пар черепных нервов, а также ретикулярной формацией. В стволе мозга проходят восходящие и нисходящие нервные пути. Важную роль в регуляции тонуса мышц туловища и конечностей играют вестибулярные ядра, основным из которых является ядро Дейтерса.

1. Рефлексы, дуги которых замыкаются в продолговатом мозге и мосту, можно объединить в три основные группы:

• жизненно важные вегетативные: дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной системы, глотания;

• защитные рефлексы: чиханья, кашля, мигания, слезоотделения, рвотный;

• соматические рефлексы, участвующие в регуляции тонуса и двигательной активности мышц туловища, конечностей, шеи, лица.

Рефлексы любого отдела ЦНС изучают после отделения вышележащих отделов мозга. У бульварного животного, у которого произведена перерезка ствола мозга между мостом и средним мозгом, сохраняются все рефлексы, в возникновении которых играют роль спинной мозг, а также указанные черепные нервы и их ядра. Особо важное значение в регуляции тонуса мышц туловища и конечностей имеет ядро Дейтерса. С его помощью осуществляется, в частности, лабиринтный рефлекс позы - повышение тонуса мышц-разгибателей при положении животного вверх ногами. Рефлекс в натуральных условиях направлен на сохранение позы. Он возникает с рецепторов вестибулярного аппарата (при его разрушении рефлекс исчезает). Проприорецепторы мышц шеи при изучении этого рефлекса должны быть выключены, что достигается путем гипсования шеи (исключаются сгибание шеи и раздражение проприорецепторов мышц шеи).

2. Общее состояние бульбарного животного характеризуется тем, что произвольные движения с помощью мышц, иннервируемых отделами ЦНС, расположенными ниже перерезки, невозможны, тонус мышц-разгибателей сильно повышен, поэтому конечности напряженно выпрямлены, спина вогнута. Если такое животное поставить на ноги, оно будет стоять, как «скамейка». Такое состояние называют децеребрационной ригидностью; оно является следствием дисбаланса возбуждающих и тормозных влияний ядер ствола мозга на α- и γ-мотонейроны спинного мозга, а также импульсации от мышечных рецепторов (рис. 5.9).

Волокна ядра Дейтерса оказывают возбуждающее влияние на спинальные α- и γ-мотонейроны мышц - разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также реципрокное тормозное влияние на мотонейроны сгибателей. Аналогично на мышечный тонус влияет ретикулярная формация моста - медиальный ретикулоспинальный тракт. Вместе они составляют медиальную нисходящую разгибательную систему.

В. Двигательные системы среднего мозга включают красные ядра, передние и задние холмики четверохолмия: передние - первичные зрительные центры вместе с латеральными коленчатыми телами; задние - первичные слуховые центры вместе с медиальными коленчатыми телами, ядра III и IV пары черепных нервов, черную субстанцию, ретикулярную формацию и голубое пятно. Ниже приведена характеристика рефлексов.

1. Характеристика рефлексов, осуществляемых средним мозгом (мезенцефальное животное). Они более совершенны, их набор значительно больше, тонус мышц близок к нормальному, поскольку сохраняется тормозящее влияние красного ядра на α- и γ-мотонейроны спинного мозга, наблюдается незначительная ригидность (см. рис. 5.9). Руброспиналъный тракт (тракт Монакова), который начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая α- и γ-мотонейроны сгибателей, повышает их тонус и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-разгибателей, снижая их тонус. Аналогично на мышечный тонус действуют латеральный ретикулоспинальный (от ретикулярной формации продолговатого мозга) и пирамидный кортикоспинальный тракты. Вместе они составляют латеральную нисходящую сгибательную систему. Таким образом, в стволе мозга имеются четыре главных парных моторных центров и трактов, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей, - два ретикулоспинальных пути, руброспинальный путь и волокна ядра Дейтерса (см. рис. 5.9). Рефлексы мезенцефального животного изучил голландский физиолог Р.Магнус (1924). Соматические рефлексы, связанные с изменением положения тела (точнее-головы) и перемещением его в пространстве, Р. Магнус разделил соответственно на две группы - статические и статокинетические.

Рис. 5.9. Механизмы регуляции тонуса мышц и возникновения децеребрационной ригидности при перерезке ствола мозга между средним мозгом и мостом (пунктирная линия). КЯ -красное ядро; РФ - ретикулярная формация моста (1) и продолговатого мозга (2); Д - ядро Дейтерса. Нейроны спинного мозга: 3 - возбуждающий, 4 - тормозной, α - мотонейрон, γ- мотонейрон; 5 - проприорецептор (мышечное веретено); 6 - мышца-разгибатель

2. Статические рефлексы (перераспределение мышечного тонуса при изменении положения головы в покое) в свою очередь делятся на две группы: рефлексы позы (шейные и лабиринтные вестибулярные) и выпрямительные (выпрямление головы и туловища). Рефлекс выпрямления головы возникает с рецепторов вестибулярного аппарата, кожи и сетчатки. При этом возбуждаются проприорецепторы мышц шеи и начинается выпрямление туловища. В осуществлении выпрямительных рефлексов принимают участие также и рецепторы кожи - дублирование рефлексогенных зон. При выключении рецепторов кожи или вестибулярного аппарата выпрямительные рефлексы не нарушаются. При выключении обеих названных рефлексогенных зон выпрямительные рефлексы не возникают. Для осуществления выпрямительных рефлексов, т.е. восстановления нарушенной позы, необходимо обязательное участие красных ядер, повреждение которых, как показано в эксперименте на животных, предотвращает возникновение выпрямительных рефлексов. Однако у человека и обезьян выпрямительные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры большого мозга; при ее выключении выпрямительные рефлексы не возникают. При изменении положения головы появляются также рефлексы компенсаторного положения глаз, обеспечивающие правильное видение при различных положениях головы относительно тела и в пространстве. Например, если повернуть голову вправо, глазное яблоко поворачивается влево, как бы стремясь удержать первоначальное поле зрения.

3. Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движений организма. Перераспределение тонуса направлено на преодоление действующих на человека ускорений и сохранение нормальной позы. Для их осуществления необходимо обязательное участие структур среднего мозга.

Примером рефлекса прямолинейного ускорения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или при остановке движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус мышц-разгибателей. В начале опускания лифта (или при остановке движущегося вверх лифта) повышается тонус мышц-сгибателей. О рефлекторном характере изменения тонуса мышц конечностей при лифтном рефлексе свидетельствует его отсутствие у животных при выключении вестибулярных рецепторов разрушением лабиринта.

Статокинетические рефлексы вращения включают мускулатуру тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зрительной ориентации. Нистагм имеет две фазы. При ускорении вращения сначала происходит медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению. После этого они быстро отклоняются обратно (по ходу вращения). Медленное отклонение вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влиянием корковых центров (при наркозе он исчезает). При замедлении вращения, напротив, медленное движение глаз направлено в сторону вращения, а быстрое - против направления вращения. Движение глаз при нистагме (вправо-влево, вверх-вниз, круговые движения) зависит от возбуждения рецепторов соответственно горизонтального, сагиттального и фронтального полукружных каналов.

Наряду с регуляцией мышечного тонуса, позы и равновесия структуры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в контроле локомоции (например, ходьбы). Важное значение в осуществлении этой функции придают клинообразному ядру в задненижнем отделе среднего мозга, который обозначают как локомоторную область среднего мозга, имеющую эфферентный выход к ядрам моста.