Проведение возбуждения по нервным волокнам
Как известно, потенциалы могут быть локальными, способными распространяться с декрементом (затуханием) всего на 1-2 мм, и импульсными (ПД), которые распространяются без декремента по всей длине нервного или мышечного волокна - до нескольких десятков сантиметров: например, от мотонейронов спинного мозга до мышечных волокон конечностей с учетом и длины самих конечностей. Локальные потенциалы могут возникать в любой клетке, способной генерировать ПД при действии подпорогового раздражения, а также в структурах нервной ткани, не имеющих быстрых потенциалзависимых каналов. Таковыми являются постсинаптические мембраны, мембраны сенсорных рецепторов, часть мембраны тела нейрона и дендрита, клетки нейроглии.
А. Механизм проведения локального потенциала. Локальные потенциалы (препотенциал, рецепторный потенциал, возбуждающий постсинаптический потенциал) изменяют мембранный ПП, как правило, в сторону деполяризации в результате входа в клетку ионов Na+ В результате этого между участком волокна, в котором возник локальный потенциал, и соседним участком мембраны формируется разность потенциалов, вызывающая передвижение ионов согласно электрическому градиенту. В частности, ионы Na+ на наружной поверхности мембраны начинают перемещаться в сторону того участка, в котором первично возник локальный потенциал, при этом положительный потенциал наружной поверхности мембраны соседнего участка уменьшается. Аналогичные изменения наблюдаются на внутренней поверхности мембраны, где вошедшие в клетку ионы Na+ движутся в обратном направлении, что также ведет к уменьшению отрицательного потенциала соседнего участка.В итоге поляризации соседнего участка мембрана уменьшится. Возникшая частичная деполяризация соседнего участка клеточной мембраны вызывает при достижении 50% Екр открытие рядом расположенных потенциалчувствительных ионных каналов клеточной мембраны (см. раздел 2.6.4), что обеспечивает ионный ток в этом месте и, как следствие, частичную деполяризацию мембраны - локальный потенциал. Последний также действует на соседний участок мембраны и т.д., при этом главное направление движения ионов (Na+ - внутрь клетки, ионов К+- из клетки), т. е. перпендикулярно клеточной мембране. Если деполяризация соседнего участка мембраны также не достигает критического уровня, то она не обеспечивает возникновения ПД. При этом быстро развивается инактивация Na-каналов, поэтому деполяризация быстро сменяется реполяризацией вследствие выхода ионов К+ из клетки по неуправляемым каналам (каналы утечки ионов), в результате чего локальный потенциал затухает.
Подобный механизм распространения локального потенциала наблюдается только в тех мембранах, которые содержат потенциал-чувствительные ионные каналы.
Если возникшая деполяризация мембраны не сопровождается изменением проницаемости потенциалзависимых натриевых, кальциевых и калиевых каналов, такую деполяризацию называют электротонической (физической).
Электротоническое распространение возбуждения характерно для фрагментов мембран возбудимых клеток, где нет потенциалзависимых ионных каналов, и ионы движутся только вдоль мембраны волокна. Такими участками являются, например, мембраны дендритов большинства нервных клеток, межперехватные промежутки в миелиновых нервных волокнах. Если распространяющееся локальное возбуждение достигает участков мембраны, способных генерировать ПД (перехваты Ранвье, аксонный холмик нейрона), и их амплитуда выходит на критический уровень деполяризации, формируется ПД, распространяющийся по всей длине волокна.
Эффективность электротонического распространения биопотенциалов зависит от физических свойств нервного волокна: сопротивления, емкости мембраны, сопротивления цитоплазмы. Электротоническое проведение в нервном волокне улучшается при увеличении его диаметра, что связано с уменьшением сопротивления цитоплазмы, а также при миелинизации волокна, увеличивающей сопротивление мембраны.
Проводимость нервного волокна для локального потенциала характеризует постоянная длины мембраны λm — расстояние, на которое может электротонически распространиться биопотенциал, пока его амплитуда не уменьшится до 37% от исходной величины. Постоянная длины мембраны тонких безмиелиновых волокон не превышает 1 мм, толстых миелиновых волокон достигает 5 мм.
Передача информации на большие расстояния в пределах нервной системы осуществляется с помощью нервных импульсов (ПД) по аксонам нейронов.
Б. Механизм проведения потенциала действия. Обязательным условием проведения нервного импульса является наличие на всем протяжении или в ограниченных, но повторяющихся участках волокна быстрых потенциалзависимых (потенциалчувствительных) каналов, ответственных за формирование ПД. В распространении ПД можно выделить два этапа: этап электротонического проведения, обусловленного физическими свойствами нервного волокна, и этап генерации ПД в новом участке на пути его движения. В зависимости от расположения и концентрации ионных каналов в мембране волокна возможно два типа проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный).
1. Непрерывное проведение нервного импульса (ПД) осуществляется в безмиелиновых волокнах типа С, что объясняется равномерным распределением потенциалчувствительных ионных каналов, участвующих в генерации ПД. Возникший ПД обеспечивает открытие потенциалзависимых Na-каналов на соседнем участке мембраны нервного волокна и движение ионов Na+ внутрь волокна и вдоль волокна, т.е. электротонически, что обеспечивает развитие критического уровня деполяризации на соседнем участке нервного волокна и возникновение нового ПД. Постоянная длины мембраны (λm) безмиелиновых волокон составляет примерно 0,1-1,0 мм, т.е. эта величина во много раз больше расстояния между отдельными каналами, что обеспечивает высокую надежность проведения ПД, способного деполяризовать мембрану до критического уровня и обеспечить генерацию нового ПД (рис. 4.1). Следует также отметить, что чисто электротонический этап распространения ПД (вдоль мембраны) в безмиелиновом волокне предельно мал и наблюдается только до достижения деполяризации мембраны 50% Екр. Далее включается перпендикулярное перемещение ионов за счет активации ионных каналов, при этом в каждом участке мембраны ПД возникает заново, поэтому он проводится без снижения амплитуды - без декремента.
Рис. 4.1. Непрерывное распространение ПД в нервном волокне. 1 - возникновение ПД в нервном волокне и распространение ПД в обе стороны от места возникновения. В области деполяризации мембраны (1) преобладает входящий в клетку натриевый ток; 2 - соседняя область, в которой локальный ток от области ПД вызывает деполяризацию до критического уровня
Рис. 4.2. Сальтаторное распространение ПД в миелиновых нервных волокнах. Возникновение ПД в перехвате Ранвье среднего участка волокна и распространение ПД в обе стороны от места возникновения. Стрелками показаны токи на электротоническом этапе распространения ПД. В области перехватов Na+- движется в клетку, К+ - из клетки
Непрерывное распространение нервного импульса идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый возникший импульс является раздражителем для соседнего участка нервного волокна и обеспечивает возникновение нового ПД.
2. Сальтаторное проведение нервного импульса (ПД) осуществляется в миелиновых волокнах, так как у них потенциалчувствительные ионные каналы локализованы только в участках мембраны перехватов Ранвье, где их плотность достигает 12 000 на 1 мкм2. В области миелиновых муфт (межузловые сегменты), обладающих высокими изолирующими свойствами, потенциалчувствительных каналов почти нет, вследствие чего мембрана осевого цилиндра там практически невозбудима. Поэтому ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, электротонически (продольно, без участия ионных каналов) распространяется до соседнего перехвата и деполяризует мембрану до критического уровня, что ведет к возникновению нового ПД, т.е. возбуждение проводится скачкообразно (рис. 4.2). Движение ионов Na+ внутрь миелинового волокна (перпендикулярно) имеется только в области перехвата Ранвье. Как отмечалось, постоянная длины мембраны (λm) миелинового волокна достигает 5 мм. Это обеспечивает высокую надежность проведения ПД, так как он, распространяясь электротонически на это расстояние, сохраняет 37% от своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяризовать мембрану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье равен около 15 мВ). Даже в случае повреждения ближайших перехватов Ранвье на пути следования ПД он может электротонически возбудить 2-4-й и даже 5-й перехваты.
Сальтаторное проведение нервных импульсов является эволюционно более поздним механизмом, возникшим впервые у позвоночных в связи с миелинизацией нервных волокон. Оно имеет два важных преимущества по сравнению с непрерывным механизмом проведения возбуждения:
• более экономично в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты. Ранвье, площадь которых составляет менее 1% от площади мембраны волокна, следовательно, надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов ионов Na+ и К+, уменьшающихся в процессе возникновения ПД;
• возбуждение проводится с большей скоростью (до 120 м/с), чем в безмиелиновых волокнах (0,5-2,0 м/с), так как электротоническое распространение ПД в области миелиновых муфт происходит значительно быстрее, чем в результате непрерывной генерации ПД в безмиелиновых волокнах. В связи с этим миелиновые волокна в нервной системе сформировались там, где необходима наиболее быстрая регуляция функций. В миелиновых волокнах ПД как бы перескакивает от одного перехвата Ранвье к другому.