Параллельно морфологическому развитию нервной системы происходят функциональное созревание ее и соответствующие биохимические изменения.
Так, в спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживают ацетилхолин, γ-аминомасляную кислоту, серотонин, норадреналин, дофамин, однако содержание медиаторов низкое и составляет 10-50% от такового у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов рецепторы.
Созревание структур ЦНС усиливается гормонами щитовидной железы. Стимулирующая роль в ходе созревания и функционального становления ЦНСотводится афферентным потокам импульсов, поступающих в структуры мозга при действии внешних раздражителей.
Электрофизиологические характеристики нейронов имеют ряд особенностей. В частности, у нейронов новорожденных несколько ниже ПП - около 50 мВ (у взрослых - 60-80 мВ). Поверхность тела нейронов и дендритов, покрытая синапсами, во много раз меньше, чем у взрослых. Возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительной является синаптическая задержка, нейроны оказываются менее возбудимыми. Не столь эффективны процессы постсинаптического торможения нейронов вследствие малой амплитуды тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), а также меньшего числа тормозных, синапсов на нейронах.
Вследствие морфологической и функциональной незрелости структур ЦНС, недостаточности элементарных механизмов возбуждения и торможения в раннем онтогенезе оказываются несовершенными многие проявления двигательной активности.
Улучшает электрофизиологические показатели миелинизация нервных волокон ЦНС (она завершается в возрасте 8-9 лет), так как уменьшается проницаемость клеточных мембран, совершенствуются ионные каналы, увеличивается мембранный ПП и поэтому возрастает ПД, повышается возбудимость нейронов. По электрофизиологическим показателям нейроны ЦНС детей приближаются к таковым взрослых в возрасте 8-9 лет.
ОТКРЫТИЕ «ЖИВОТНОГО ЭЛЕКТРИЧЕСТВА» И ЕГО СУЩНОСТЬ
В конце XVIII в. профессор анатомии Болонского университета Луиджи Гальвани провел ряд опытов, положивших начало целенаправленным исследованиям биоэлектрических явлений. В первом опыте, подвешивая препарат обнаженных задних лапок лягушек с помощью медного крючка на железной решетке, Гальвани обнаружил, что всякий раз при касании мышцами решетки они отчетливо сокращались. Гальвани высказал предположение, что сокращение мышц является следствием воздействия на нихэлектричества, источником которого выступают «животные ткани» - мышцы и нервы. Однако другой итальянский исследователь - физик и физиолог Вольта оспорил это заключение. По его мнению, причиной сокращения мышц явился электрический ток, возникающий в области контакта двух разнородных металлов (меди и железа - гальваническая пара) с тканями лягушки. Для проверки своей гипотезы Гальвани поставил второй опыт, в котором нерв нервно-мышечного препарата набрасывали на мышцу стеклянным крючком так, чтобы он касался поврежденного и неповрежденного ее участков. В этом случае мышца также сокращалась, что является доказательством «животного электричества».
Впервые регистрация биоэлектрических явлений была осуществлена с помощью гальванометра, одну из клемм которого присоединяли к поврежденному участку мышцы, другую - к неповрежденному (Маттеучи, 1838). При этом стрелка гальванометра отклонялась. Размыкание цепи гальванометра сопровождалось возвращением стрелки в прежнее - нулевое - положение. В настоящее время существует много различных вариантов регистрации биоэлектрических явлений, но их можно объединить в две основные группы: по местоположению электродов (внутриклеточное и внеклеточное отведение) и по числу отводящих электродов (монополярное, биполярное, мультиполярное отведения). Электроды могут быть металлическими и стеклянными. В случае монополярного отведения один электрод активный, второй - индифферентный, его площадь в десятки раз больше, чем площадь активного электрода. При внутриклеточном отведении применяется стеклянный микроэлектрод, который представляет собой микропипетку с диаметром кончика 0,5-1,0 мкм. Микроэлектрод заполняют 3М КС1. В широкую часть его вставляют серебряную проволочку, которую соединяют с регистрирующим устройством. Индифферентным внеклеточным электродом является хлорированная серебряная пластинка. При внутриклеточном отведении клетка способна функционировать в течение нескольких часов. Микроэлектродный способ регистрации биопотенциалов обеспечил изучение механизмов формирования электрических зарядов клеткой, возникновения возбуждения в живых клетках. Однако еще задолго до появления микроэлектродной техники (конец XIX в.) стало ясно, что «животное электричество» обусловлено процессами, происходящими на клеточной мембране (Герман, Дюбуа-Реймон, Бернштейн). В настоящее время достаточно хорошо изучены механизмы формированиямембранного потенциала покоя и мембранного потенциала действия, т.е. процесса возбуждения клетки.
Сущность процесса возбуждения заключается в следующем.
Все клетки организма имеют электрический заряд, обеспечиваемый неодинаковой концентрацией анионов и катионов вне и внутри клетки. При действии раздражителя на клетку возбудимой ткани изменяется проницаемость ее мембраны, вследствие чего ионы быстро перемещаются согласно электрохимическому градиенту (совокупность концентрационного и электрического градиентов), - это и есть процесс возбуждения. Его основой является потенциал покоя.
МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ