Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга

А. Продолговатый мозг (myelencephalon). На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. В частности, в нем также в середине 2-го месяца внутриутробного развития образуются вентролатеральные и дорсолатеральные колонки клеток. Чаще всего для вышележащих отделов ЦНС они называются крыловидной пластинкой (дорсолатеральные колонки) и базальной пластинкой (вентролатеральные колонки нейробластов). При дальнейшем морфогенезе крыловидная и базальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподобие книжки. Это происходит в период образования мозгового изгиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам развивающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которого формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) желудочка. Этот процесс начинается уже на 6-й неделе внутриутробного развития.

На 3-м месяце внутриутробного развития крыловидная и базальная пластинки расщепляются в продольном направлении, причем из крыловидной пластинки образуются четыре клеточные колонки, а из базальной - три. Некоторые черепные нервы берут начало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибулокохлеарного нерва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в продолговатом мозге, затем, вторично, перемещаются в задний мозг. По данным ряда исследователей, в продолговатом мозге закладывается большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигрируют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг.

Закладка ядер черепных нервов в развивающемся продолговатом мозге, по-видимому, и объясняет тот факт, что к середине внутриутробного развития этот отдел содержит очень большое число клеток. В процессе его дальнейшего развития количество клеток в нем уменьшается, в то время как размер и объем клеток увеличиваются.

У новорожденного в продолговатом мозге продолжается процесс уменьшения клеточных масс, о чем можно судить по сокращению количества нейронов на единицу площади. Вместе с тем продолжает нарастать масса нейрона и увеличиваться степень дифференцировки. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

Б. Задний мозг (metencephalon). Анатомически задний мозг делится на три части: 1) центрально расположенную ядросодержащую часть, которая служит прямым продолжением продолговатого мозга; 2) мозжечок и 3) мост.

Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пластинки заднего мозга, которые мигрируют в дорсальном направлении в период, когда начинает формироваться мозговой изгиб. Тело мозжечка, представляющее у человека самый крупный отдел этого органа, развивается из отделов крыловидной пластинки, расположенных в верхних участках заднего мозга. Клетки этих отделов мигрируют в дорсальном и медиальном направлениях и, сливаясь, образуют червь мозжечка, располагающийся по средней линии. Вслед за этим на каждой стороне червя появляются выросты, формирующие передние и задние доли полушарий мозжечка. Первые борозды мозжечка возникают в переднем отделе червя, и лишь затем процесс формирования борозд медленно распространяется в латеральных направлениях по всей поверхности органа.

В конце 2-го месяца развития в центральной части крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатые тела).

У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До 3-месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой.

У ребенка сразу после рождения можно видеть наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен. Есть наблюдения, что некоторые клетки Пуркинье у человека возникают в результате деления клеток наружного зернистого слоя. К концу 3-го месяца внутриутробного развития эти клетки мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занимают промежуточное положение. Именно они в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4-м месяце внутриутробного развития.

Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развивающемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье.

В возрасте от 3 мес до одного года происходит активная дифференцировка мозжечка. Она выражается прежде всего в нарастании объема и массы перикарионов грушевидных клеток, увеличении количества синапсов на них, увеличении диаметра волокон в белом веществе мозжечка, интенсивном росте молекулярного слоя коры.

Дифференцировка мозжечка - центрального органа равновесия и координации движений происходит и в более поздние сроки. Это связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка. Однако эти явления трудно улавливаются морфологическими методами, являясь, по-видимому, в значительной степени физиологическими.

В. Средний мозг (mesencephalon). Так же как и спинной, средний мозг имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, которое хорошо выражено уже к концу 3-го месяца внутриутробного периода. Крыловидная пластинка дает начало ядрам нижних и верхних бугорков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных ядер.

Во второй половине внутриутробного развития на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных скопления волокон - основания ножек мозга.

Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кнаружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутробного периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до небольшого канала, именуемого водопроводом мозга.

Промежуточный мозг (diencephalon). Образуется промежуточный мозг из переднего мозгового пузыря, гистологически представляя собой массивное утолщение мантийного слоя, разросшегося до такой степени, что почти не остается краевой вуали. В результате неравномерной пролиферации клеточного материала промежуточного мозга в нем образуются закладки: таламуса -дорсально расположенная и гипоталамуса - вентрально расположенная. В передненижнем отделе промежуточного мозга формируются глазные бокалы.

Развитие конечного мозга

Конечный мозг (telencephalon) также развивается из переднего мозгового пузыря. Его стенка, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые с течением времени преобразуются в полушария мозга. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки полушарий.

Процесс цефализации, особенно присущий человеку, проявляется в бурном развитии конечного мозга. Пузыри конечного мозга, разрастаясь за короткий период времени, покрывают собой промежуточный мозг, затем средний мозг и мозжечок. Наружная часть стенки мозговых пузырей растет значительно быстрее внутренней.

В начале 2-го месяца развития стенка мозговых пузырей содержит большое количество мелких короткоотростчатых нейробластов - так называемый материнский слой коры. Среди этих клеточных элементов встречаются спонгиобласты, имеющие длинные тонкие отростки, направляющиеся к наружной поверхности мозгового пузыря.

Начиная с 3-го месяца внутриутробного развития гистологически становится отчетливой закладка коры: она представляет собой узкую ленту, состоящую из густо расположенных клеток. Дальнейшая дифференцировка идет двумя параллельными путями: путем образования слоев и путем дифференцировки клеточных элементов, которая заканчивается лишь в постнатальном периоде. Основным морфологическим проявлением дифференцировки нейронов в развивающейся коре больших полушарий является усложнение их отростков, в частности прогрессивный рост дендритов и боковых коллатералей аксонов. Иными словами, дифференцировка нейронов коры - это включение нейронов во все большее количество межнейронных связей.

К 3-му месяцу развития между пузырями образуется мозолистое тело. На 11-12-й неделе внутриутробного периода полушария мозга можно узнать по их форме.

С 5-го месяца в коре больших полушарий уже заметна цитоархитектоника. К середине 6-го месяца внутриутробного развития в тех участках коры, которые образуют филогенетически молодую кору (neocortex), видно более или менее четкое разделение на шесть слоев, обнаруживаются отличия в строении отдельных полей.

Существуют выраженные отличия в скорости дифференцировки каждого из слоев коры. Так, II и III слои коры становятся четко различимыми только после рождения. Морфологически раньше других дифференцируются гигантские пирамиды V слоя передней центральной извилины.

К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигают уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев коры находится на более ранних этапах формирования.

К концу периода внутриутробного развития отчетливо выражена миелинизация волокон, особенно в более простых (филогенетически старых) системах мозга.

В это время происходят важные биохимические сдвиги в нервной ткани. Наиболее существенными из них являются изменения ряда ферментных систем, в результате которых осуществляется переход метаболизма мозга от анаэробного к аэробному. Следует отметить, что новорожденный ребенок, так же как и детеныши других млекопитающих, легче переживает относительно длительную гипоксию, чем взрослый.

У плодов и новорожденных нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается и в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток в единице площади снижается, несмотря на то что в серое вещество мигрируют клетки из белого вещества.

Мозг новорожденного очень велик - более 10% от общей массы тела. К периоду полового созревания масса его составляет всего около 2% от массы тела, хотя, естественно, абсолютная масса мозга увеличивается с ростом ребенка.

Мозг новорожденного незрелый, причем кора полушарий большого мозга является наименее зрелым отделом всей нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг.

«Новорожденный от рождения не способен ни к чему, кроме способности всему научиться» (Л.О.Бадалян).

В глубокой неприспособленности ЦНС новорожденного заложены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям среды, обучения. По-видимому, это прямо связано с самым большим по продолжительности в животном мире периодом детства у человека. Даже у высших обезьян детеныш 1,5-2 лет уже вполне способен к самостоятельному существованию и не нуждается в родительском уходе. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно демонстративные изменения.

Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой - в дифференциации нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. К моменту рождения у ребенка уже заканчивается образование шестислойной коры. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще далеко не завершается. Наиболее интенсивно дифференциация клеточных элементов, а также миелинизация аксонов нервных клеток коры идет в постнатальном периоде - в течение 1-го и 2-го годов жизни ребенка. В этот период резко увеличиваются масса и поверхность коры полушарий большого мозга.

К 2-летнему возрасту заканчивают свое формирование пирамидные клетки коры.

Можно признать достаточно обоснованным тот факт, что именно первые 2—3года жизни являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. На 1-м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельному хождению, речевой деятельности. Существует мнение, что в этот период происходит «первичное обучение», т. е. формирование нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения.

В последующие годы темп развития корковых структур хотя и замедляется, но к 4-7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10-12 годам. Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других приближаются к строению мозга взрослого человека корковые концы обонятельного анализатора, представленного в древней, старой и межуточной коре. В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. Наконец, в последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти. Особенности структурного развития отдельных корковых отделов анализаторов определяют до некоторой степени последовательность появления условно-рефлекторных реакций ребенка.

Как было отмечено, процессмиелинизации нервных проводников начинается еще в эмбриогенезе. Однако темп образования миелиновых оболочек у разных нервных стволов различен, в результате чего к моменту рождения часть нервных проводников как центральной, так и периферической нервной системы не заканчивает миелинизацию. В этой связи следует помнить, что миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3-4 мес и заканчивается к 1 году - 1 г 3 мес постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее - к 2-3 годам.

Существуют, по-видимому, еще две закономерности, характерные для процесса миелинизации. Одна из них заключается в том, что филогенетически более древние пути начинают миелинизацию несколько раньше, чем молодые. Именно этим, скорее всего, объясняется тот факт, что первым миелинизирующимся (еще в эмбриогенезе) проводником у человека является вестибулярный нерв.

Вместе с тем четко установлено, что нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций (например, акт сосания), также миелинизируются опережающими темпами. Это составляет вторую закономерность, установленную в онтогенезе процесса миелинизации.

Масса головного мозга новорожденного имеет относительно большую величину и в среднем составляет 1/8 массы тела, т.е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и извилин относительно мало; они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11-1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам составляет 1/13-1/14 массы тела, к 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа. Боковые желудочки сравнительно широкие. Мозолистое тело тонкое и короткое, в течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, достигая к 20 годам окончательных размеров.

Следует отметить особенности созревания отдельных областей коры большого мозга.

Соматосенсорная область (поля 1, 2, 3). В процессе онтогенеза изменяется пространственная организация клеточных элементов соматосенсорной области, отмечается постепенное разрежение ее структурных элементов.

В период от рождения до 20 лет в полях соматосенсорной зоны пирамидные, звездчатые и веретеновидные нейроны претерпевают значительные изменения: увеличиваются их размеры, особенно в первые 7 лет жизни, меняются форма, характер ветвления дендритов. С возрастом в полях 1, 2 и 3 увеличивается относительное количество пирамидных нейронов за счет уменьшения числа переходных форм.

Зрительная область. В этой области первичная зона, воспринимающая световые раздражения, находится в поле 17. Вторичная воспринимающая зона, обеспечивающая зрительное опознавание и память, - это поля 18 и 19.

Рост коры в ширину в полях 17 и 18 происходит до 3, а в поле 19 - до 7 лет. Наибольшая скорость роста коры в ширину после рождения наблюдается в поле 19. После 8 лет ширина коры в изучаемых полях относительно стабилизирована.

Дифференцировка клеточных элементов зрительной коры происходит наиболее интенсивно в полях 17 и 18 в период от рождения до 1-го года, в поле 19 - до 2 лет. К 5-7 годам пирамидные и звездчатые нейроны III и IV слоев зрительной коры приобретают специфическую форму, характерную для коры взрослых людей.

Задняя ассоциативная область. Особенностью развития этой области является то, что ее поля наиболее поздно достигают полной дифференцировки.

Процессы дифференцировки нейронов: типизация формы, увеличение размеров, усложнение дендритного аппарата - осуществляются в V-VII слоях в более ранние сроки, чем в III-IV слоях, так что к 12 мес нейроны V слоя во всех полях оказываются более дифференцированными, чем в III слое, где интенсивная дифференцировка нейронов продолжается до 5-6 лет. Размеры нервных клеток всех типов наиболее энергично увеличиваются в первые 2 года. К 7 годам в подслое III становится более четкой форма пирамидных нейронов. Они как бы вытягиваются, их высота превышает основание в 1,5 раза и более.

В период от 8 до 12 лет увеличиваются протяженность и толщина апикальных дендритов пирамидных нейронов, рисунок их ветвления становится все более разнообразным, чаще встречаются пирамидные нейроны с разделенными апикальными дендритами.

Лобная область. Она, как и задняя ассоциативная область, созревает поздно. У новорожденных во всех полях нейроны относятся к одному размерному классу, к 6 мес - к двум, к 12 мес - к трем, в поле 45 - к четырем размерным классам. После 1-го года наиболее значительно увеличивается число размерных классов в поле 8: к 5 годам их насчитывается 8, к 10-9, и в дальнейшем число их не возрастает. В поле 10 к 5 годам пирамидные нейроны относятся к 5 размерным классам, к 7 годам - к 6, к 16 - к 7, к 21 году - к 8; в поле 45 к 8 годам отмечается 5 размерных классов, к 9-6, к 18 годам - 8 размерных классов.

Установленные сроки интенсивного роста пирамидных нейронов в речедвигательном поле 45 (к 6 мес, 1 году и 5-6 годам) совпадают с периодами развития артикуляционных возможностей и активной речи ребенка.

Непирамидные нейроны в коре лобной области новорожденных слабо дифференцированны. Они характеризуются малыми размерами, неопределенностью формы, слабым развитием дендритных и аксонных аппаратов.

Созревание нейронов этой области происходит в 1 год, 3 года, 5-6 лет, 9-10, 12-14 и 18-20 лет. Это наиболее значимые этапы микроструктурных изменений ансамблевой организации лобной области коры большого мозга. Более продолжительное по сравнению с другими неокортикальными формациями развитие структуры лобной области коры, включающейся в реализацию как сенсорных, так и моторных актов, участвующей в осуществлении сложных психофизиологических церебральных функций, может рассматриваться как структурная основа длительного совершенствования в постнатальном онтогенезе целостной интегративной деятельности мозга человека.

Таким образом, в период от рождения до 20 лет структурные преобразования нейронных ансамблей осуществляются в различных областях коры по единому принципу, но в различные сроки и с разным качественным и количественным представительством каждого из структурных компонентов.