Б. Специфические функции нервных клеток ЦНС и периферического отдела нервной системы.
1. Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма. Эта функция осуществляется прежде всего с помощью периферических нервных образований - сенсорных рецепторов (см. раздел 1.1.6) и посредством шипикового аппарата дендритов и тела нейрона (см. раздел 2.1).
2. Передача сигнала другим нервным клеткам и клеткам-эффекторам: скелетной мускулатуры, гладким мышцам внутренних органов, сосудам, секреторным клеткам. Эта передача реализуется с помощью синапсов (см. раздел 4.3).
3. Переработка поступающей к нейрону информации посредством взаимодействия возбуждающих и тормозящих влияний пришедших к нейрону нервных импульсов (см. раздел 4.5-4.8).
4. Хранение информации с помощью механизмов памяти (см. раздел 6.6). Любой сигнал внешней и внутренней среды организма вначале преобразуется в процесс возбуждения, который является наиболее характерным проявлением активности любой нервной клетки.
5. Нервные импульсы обеспечивают связь между всеми клетками организма и регуляцию их функций (см. раздел 1.1).
6. С помощью химических веществ нервные клетки оказывают трофическое влияние на эффекторные клетки организма (питание; см. раздел 1.1).
Жизнедеятельность самой нервной клетки обеспечивается взаимодействием всех ее органелл и клеточной мембраны (совокупность структурных элементов, образующих оболочку клетки), как и любой другой клетки организма.
ФУНКЦИИ ОРГАНЕЛЛ НЕЙРОНА
Органеллы нейрона находятся в гиалоплазме, состоящей из воды и находящихся в ней различных ионов и органических веществ (глюкоза, аминокислоты, белки, фосфолипиды, холестерин). Гиалоплазма является внутренней средой нейрона, обеспечивающей взаимодействие всех клеточных структур друг с другом посредством транспорта веществ, потребляемых и синтезируемых клеткой. Гиалоплазма выполняет также функцию депо гликогена, липидов, пигментов. Большинство внутриклеточных органелл(мембранные органеллы: ядро, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы) имеет собственные мембраны, построенные по тому же принципу, что и клеточные мембраны (см. раздел 2.3). Некоторые внутриклеточные органеллы не имеют собственных мембран(немембранные органеллы: рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты). Каждая органелла выполняет свои специфические функции.
А. Мембранные органеллы цитоплазмы. Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему канальцев, уплощенных цистерн и мелких пузырьков. Строение мембраны ретикулума подобно строению клеточной мембраны. Функции эндоплазматического ретикулума:
•является резервуаром для ионов, в том числе Са2+ - одного из вторых посредников в реализации различных специфических реакций клеток, например в электромеханическом сопряжении;
•обеспечивает синтез и транспорт различных веществ, в том числе молекул белков, липидов;
•обеспечивает детоксикацию (в клетках печени) ядовитых веществ, попадающих в организм с пищей или вдыхаемых с воздухом, а также биологически активных метаболитов, например простагландинов, желчных кислот, стероидных гормонов, подлежащих удалению из организма. Эти вещества в результате превращений выводятся с мочой и желчью в виде глюкуроновых и сульфуроновых соединений. Аппарат Гольджи представляет собой систему упакованных уплощенных мешочков (цистерн), вакуолей и транспортных пузырьков. Его функции тесно связаны с функциями эндоплазматического ретикулума, от которого отделяются транспортные пузырьки и сливаются с аппаратом Гольджи. Он обеспечивает этап формирования и созревания всех секретируемых клеткой продуктов, в частности ферментов лизосом, белков, гликопротеидов клеточной мембраны. Секреторные пузырьки постоянно отделяются от аппарата Гольджи, транспортируются к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержащиеся в пузырьках вещества выводятся из клетки в процессе экзоцитоза.
Лизосомы - это отпочковавшиеся от аппарата Гольджи в виде мешочков участки, содержащие большое количество (более 50) различных кислых гидролаз. Основной функцией лизосом является переваривание поступающих в клетку белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров, фагоцитированных бактерий и клеток, гранул гликогена. Это внутриклеточнаяпищеварительная система. Отделившаяся от аппарата Гольджи лизосома называется первичной, она перемещается к пузырьку, образовавшемуся в результате пино- или фагоцитоза, и изливает свое содержимое в пузырек - образуется вторичная лизосома, в которой происходит расщепление содержащихся внутри нее веществ. Продукты расщепления поступают из вторичной лизосомы в гиалоплазму и используются для питания и обновления клетки. Остатки вторичных лизосом выделяются клеткой в процессе экзоцитоза. Лизосомы содержат лизоцим, растворяющий мембрану фагоцитированных бактериальных клеток; лактоферрин, связывающий железо, необходимое для поддержания роста бактерий, и тем самым угнетающий их размножение. Кислая среда лизосом (рН около 5) тормозит обмен веществ бактерий и ускоряет их гибель. Если мембрану лизосом повреждают ультразвук, свободные радикалы: супероксидный радикал O2, перекись водорода H2О2. то ферменты лизосом могут расщеплять клеточную мембрану. Кортизол защищает мембрану лизосом. Лизосомы обеспечивают регрессию физиологически увеличенной массы ткани: например, матки после родов, молочных желез после лактации.
Пероксисомы - разновидность лизосом, содержащих главным образом ферменты, катализирующие образование и разложение перекиси водорода - одного из важнейших окислителей в организме. Перекись водорода образуется под влиянием оксидаз, а расщепляется под действием пероксидаз или каталаз.
Митохондрии называют энергетическими станциями клеток, так как в них вырабатывается (освобождается) основное количество энергии из поступающих в организм питательных веществ. Они выполняют ряд других функций: например, участвуют в синтезе фосфолипидов, жирных кислот. Митохондрии представляют собой округлые, овальные или удлиненные образования с двойной мембраной - наружной и внутренней, каждая из которых состоит из бислоя липидно-белковых молекул. Внутренняя мембрана имеет выросты (кристы), обращенные внутрь Митохондрии, содержимое последней называют матриксом. В кристах и внутренней мембране митохондрий содержатся дыхательные ферменты - переносчики электронов, в матриксе - ферменты цикла Кребса. В результате реакций обеих ферментных систем питательные вещества окисляются до конечных продуктов - воды и углекислого газа с освобождением аммиака и выделением энергии; энергия используется для синтеза АТФ. Молекулы АТФ диффундируют в гиалоплазму и используются клеткой для выполнения всех ее функций.
Число митохондрий в клетке весьма вариабельно - от 20 до 5-105, оно может изменяться в каждой клетке и определяется ее потребностями. Обновление митохондрий и синтез новых обеспечивается ДНК и РНК, содержащимися в митохондриях. Матрикс митохондрий содержит также ферменты, участвующие в синтезе жирных кислот; имеются соли кальция и магния. Окислительные процессы происходят и в наружной мембране, но главную роль в выделении энергии играют внутренняя мембрана и матрикс. Энергия образуется и в гиалоплазме клетки в результате анаэробного расщепления глюкозы (гликолиз), при этом из каждой молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты, которая, как жирные кислоты и аминокислоты, превращается в ацетил-коэнзим А (ацетил КоА). Последний поступает в митохондрий и окисляется до воды и С02 с выделением энергии, которая запасается и расходуется также в виде АТФ. При этом из одной молекулы пировиноградной кислоты образуется 15 молекул АТФ. В итоге из одной молекулы глюкозы образуется 32 молекулы АТФ (или 38 в зависимости от путей доставки восстановительных эквивалентов в митохондрий). Тем не менее запасы АТФ в клетке невелики, они обеспечивают работу клетки только в течение нескольких секунд. Энергия накапливается также в виде других органических фосфатных соединений - фосфагенов (это характерно для скелетной и сердечной мышц, для нервных клеток). Наиболее важным фосфагеном является креатинфосфат, энергия которого идет на ресинтез израсходованной АТФ.
Рибосомы - плотные частицы, состоящие из рибосомных РНК (рРНК) и белка, причем рРНК составляет примерно 60% от всей массы рибосомы, функцией которой является синтез белков. Рибосомы располагаются либо свободно в гиалоплазме, либо соединены с эндоплазматическим ретикулумом. Отдельные рибосомы соединяются в более крупные агрегаты - полирибосомы, которые образуются с помощью информационной РНК (иРНК). Информацию о синтезе белка приносят от ядра иРНК, аминокислоты доставляются транспортной РНК (тРНК). Рибосомы, свободно лежащие в гиалоплазме, синтезируют белок для использования самой клеткой, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, синтезируют белок, который выводится из клетки, образуя межклеточное вещество, секреты. На рибосомах синтезируются различные по функции белки: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, компоненты цитоскелета.
Б. Немембранные органеллы цитоплазмы - это фибриллярные компоненты, включающие микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты (микрофибриллы). Микротрубочки образуются в результате полимеризации белка тубулина. В аксонах и дендритах нейронов микротрубочки участвуют в транспорте различных веществ со скоростью 1-2 мм/сут - медленный транспорт и несколько сотен миллиметров в сутки - быстрый транспорт. Микрофиламенты - очень тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм, состоят в основном из белка актина, близкого к мышечному; имеется небольшое количество миозина. Промежуточные филаменты - это образованные макромолекулами белков нити. Белковый состав промежуточных филаментов тканеспецифичен. Расположенные параллельно внутренней стороне клеточной мембраны и пронизывающие всю гиалоплазму, они образуют различные связи между микротрубочками и микрофиламентами. Совокупность фибриллярных компонентов образует цитоскелет, обеспечивающий поддержание формы клетки, внутриклеточное перемещение мембранных органелл и движение некоторых клеток -их сократительную функцию. Разнонаправленное расположение различных элементов повышает жесткость и прочность цитоскелета. Наиболее прочной составной частью цитоскелета являются промежуточные филаменты. Компоненты цитоскелета участвуют в организации митотических веретен, в процессах морфогенеза, обеспечивают движение мембраны клеток во время эндо- и экзоцитоза.
В. Ядро несет генетическую информацию и обеспечивает регуляцию синтеза белка в клетке. Это самая большая органелла клетки. Ядро состоит из ядерной оболочки (мембрана), хроматина, ядрышка и кариоплазмы. Оболочка ядра представлена двумя мембранами, просвет между которыми сообщается с полостью эндоплазматического ретикулума. Оболочка имеет поры размером около 100 нм, что обеспечивает проход РНК, рибонуклеаз, обмен других веществ между ядром и цитоплазмой. На наружной ядерной мембране располагаются рибосомы, на которых синтезируется белок. Ядрышко - внутриядерное округлое образование, не имеющее мембраны. В нем синтезируется рРНК и образуются рибосомы. В ядрышке имеются также белки и ДНК. Хроматин состоит из многих витков ДНК, связанных с белками - основными и кислыми. Хроматин содержит также РНК. Молекула ДНК по всей длине имеет отрицательный заряд, что обеспечивает присоединение к ней положительно заряженных молекул белков. Комплекс ДНК и белков - это главные компоненты хромосомы - генетического аппарата клетки. Он выполняет две главные функции: генетическую (хранение и передача генетической информации) и метаболическую - управление синтезом белка, которое включает два этапа. Этап I - создание на матрице ДНК иРНК, которая содержит код управления синтезом определенного белка. Кодом иРНК является последовательность расположения нуклеотидов, повторяющая генетический код ДНК. Этот этап называется транскрипцией. Этап II (трансляция) происходит на рибосомах: иРНК, синтезированная в ядре, через поры ядра поступает в рибосомы, где осуществляется сборка полипептида (белка) из аминокислот, доставляемых тРНК. Последняя синтезируется также в ядре клетки.