Структурно-функциональная характеристика нервных клеток
А. Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной ткани. Выделяют тело нейрона и его отростки. Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро).Цитоплазма состоит из основного вещества (цитозоль, гиалоплазма) и органелл. Гиалоплазма под электронным микроскопом выглядит относительно гомогенным веществом и является внутренней средой нейрона. Большинство органелл и ядро нейрона, как и любой другой клетки, заключены в свои отсеки (компартменты), образуемые собственными (внутриклеточными) мембранами, обладающими избирательной проницаемостью к отдельным ионам и частицам, находящимся в гиалоплазме и органеллах. Это определяет отличительный состав их друг от друга.
Мозг человека содержит около 25 млрд. нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов (межклеточные соединения), число которых в тысячи раз больше самих клеток (1015-1016), так как их аксоны многократно делятся дихотомически. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также, посредством синапсов. Нервные клетки имеются и вне ЦНС: периферический отдел вегетативной нервной системы, афферентные нейроны спинномозговых ганглиев и ганглиев черепных нервов. Периферических нервных клеток намного меньше, чем центральных, - всего около 25 млн. Важную роль в деятельности нервной системы играют глиальные клетки (см. раздел 2.1, Д).
Отростки нейрона представляют собой большое число дендритов и один аксон (рис. 2.1). Нервные клетки имеют электрический заряд, как и другие клетки животного организма и даже растений (рис. 2.2). Потенциал покоя (ПП) нейрона составляет 60-80 мВ, ПД - нервный импульс - 80-110 мВ. Сома и дендриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток.На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 000. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать 1 м и более. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции. Клеточные скопления составляют серое вещество мозга. Между клетками проходят немиелинизированные и миелинизированные нервные волокна (соответственно дендриты и аксоны нейронов).
Б. Классификация нейронов. Нейроны делят на следующие группы.
1. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, серотонинергические и т.д.
2. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.
3. По направлению информации различают следующие нейроны:
• афферентные, воспринимающие с помощью рецепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС;
• эфферентные, передающие информацию к рабочим органам -эффекторам (нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эффекторными);
• вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.
4. По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны.
5. По активности различают фоново-активные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны отличаются общим рисунком генерации импульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмично или аритмично), другие - пачками импульсов. Интервал между импульсами в пачке составляет миллисекунды, между пачками - секунды. Фоново-активные нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.
6. По воспринимаемой сенсорной информации нейроны делят на моно-, би- и полимодальные. Мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейроны вторичной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реагируют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные нейроны - это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры; они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.
В. Функциональные структуры нейрона. 1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, которые транспортируются по аксону и дендритам, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по отношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует.
2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающие до 40% от поверхности сомы нейрона и дендритов. Если шипики не получают импульсацию, то они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы. Это происходит, например, в случае пресинаптического торможения.
3. Структуры, в которых обычно возникает ПД (генераторный пунктПД), - аксонный холмик.
4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон.
5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - синапсы.
Рис. 2.1. Мотонейрон спинного мозга. Указаны функции отдельных структурных элементов нейрона [Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж.. 1991]
Г. Классификация синапсов ЦНС. Основу классификации составляет несколько признаков. 1. По способу передачи сигналов различают химические синапсы (наиболее распространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество; электрические, в которых сигналы передаются электрическим током, и смешанные синапсы - электрохимические.
2. В зависимости от местоположения выделяют аксосоматические, аксодендритные, аксо-аксонные, дендросоматические, дендродендритные синапсы.
3. По эффекту различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В процессе деятельности нервной системы отдельные нейроны объединяются в ансамбли (модули), нейронные сети. Последние могут включать несколько нейронов, десятки, тысячи нейронов, при этом совокупность нейронов, образующих модуль, обеспечивает появление у модуля новых свойств, которыми не обладают отдельные нейроны. Деятельность каждого нейрона в составе модуля становится функцией не только поступающих к нему сигналов, но и функцией процессов, обусловленных той или иной конструкцией модуля (П.Г.Костюк).
Д. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей»). Эти клетки более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% от объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. По размеру глиальные клетки в 3-4 раза меньше нервных, их число огромно - достигает 14 х 1010, с возрастом увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клеткивыполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» - 1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 ч. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксоплазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, генерируют только локальные токи, электротонически распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуждения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют.
Е. Цереброспинальная жидкость (ликвор) - бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жидкостью мозга. Значительная часть цереброспинальной жидкости образуется в специализированных сплетениях желудочков мозга. Непосредственнойпитательной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в которую клетки выделяют также продукты своего обмена. Цереброспинальная жидкость представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости; она содержит около 90% воды и примерно 10% сухого остатка (2% -органические, 8% - неорганические вещества). От плазмы крови она отличается, как и межклеточная жидкость других тканей, низким содержанием белка (0,1 г/л, в плазме - 75 г/л), меньшим содержанием аминокислот (0,8 и 2 ммоль/л соответственно) и глюкозы (3,9 и около 5 ммоль/л соответственно). Ее объем 100-200 мл (12-14% от общего объема мозга), за сутки вырабатывается около 600 мл. Обновление этой жидкости происходит 4-8 раз в сутки, давление цереброспинальной жидкости составляет 7-14 мм рт. ст., в вертикальном положении тела - в 2 раза больше. Цереброспинальная жидкость выполняет такжезащитную роль: является своеобразной гидравлической «подушкой» мозга, обладает бактерицидными свойствами: ликвор содержит иммуноглобулины классов G и А, систему комплемента, моноциты и лимфоциты. Отток цереброспинальной жидкости происходит несколькими путями: 30-40% ее оттекает через субарахноидальное пространство в продольный синус венозной системы головного мозга; 10-20% - через периневральные пространства черепных и спинномозговых нервов в лимфатическую систему; часть жидкости реабсорбируется сосудистыми сплетениями мозга.
ФУНКЦИИ НЕЙРОНОВ
Жизнь животного организма сосредоточена в клетке. У каждой клетки имеются общие (основные) функции, одинаковые с функциями других клеток, и специфические, свойственные в основном данному виду клеток.
А. Функции нейрона, идентичные общим функциям любых клеток организма. 1. Синтез тканевых и клеточных структур, а также необходимых для жизнедеятельности соединений (анаболизм). При этом энергия не только расходуется, но и накапливается, поскольку клетка усваивает органические соединения, богатые энергией (белки, жиры и углеводы, поступающие в организм с пищей). В клетку питательные вещества поступают, как правило, в виде продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов (мономеров) - это моносахара, аминокислоты, жирные кислоты и моноглицериды. Процесс синтеза обеспечивает восстановление структур, подвергающихся распаду.
2. Выработка энергии в результате катаболизма - совокупности процессов распада клеточных и тканевых структур и сложных соединений, содержащих энергию. Энергия необходима для обеспечения жизнедеятельности каждой живой клетки.
3. Трансмембранный перенос веществ, обеспечивающий поступление в клетку необходимых веществ и выделение из клетки метаболитов и веществ, используемых другими клетками организма.