Типы регуляции функций организма и их надежность
А. Надежность регуляторных механизмов. При отсутствии патологии органы и системы организма обеспечивают такой уровень процессов и констант, который необходим организму согласно его потребностям в различных условиях жизнедеятельности, Это достигается благодаря высокой надежности функционирования регуляторных механизмов, что в свою очередь обеспечивается за счет ряда факторов.
1. Регуляторных механизмов несколько, они дополняют друг друга (нервный, гуморальный: гормоны, метаболиты, тканевые гормоны, медиаторы - и миогенный).
2. Каждый механизм может оказывать разнонаправленные влияния на орган. Например, симпатический нерв тормозит сокращение желудка, а парасимпатический нерв усиливает. Множество химических веществ стимулирует или тормозит деятельность различных органов: например, адреналин тормозит, а серотонин усиливает сокращения желудка и кишечника.
3. Каждый нерв (симпатический и парасимпатический) и любое вещество, циркулирующее в крови, также могут оказывать разнонаправленные влияния на один и тот же орган. Например, симпатический нерв и ангиотензин суживают кровеносные сосуды; естественно, что при уменьшении их активности сосуды расширяются.
4. Нервные и гуморальные механизмы регуляции взаимодействуют между собой. Например, выделяющийся из парасимпатических окончаний ацетилхолин свое действие оказывает не только на клетки - эффекторы органа, но и тормозит выброс норадреналина из рядом расположенных симпатических терминалей. Последние такое же влияние с помощью норадреналина оказывают на выделение ацетилхолина парасимпатическими терминалями. Это резко увеличивает эффект действия самого ацетилхолина или норадреналина на орган. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует выработку гормонов коры надпочечников, однако избыточный их уровень посредством обратной отрицательной связи (см. раздел 1.6, Б-1) угнетает выработку самого АКТГ, что ведет к снижению выделения кортикоидов.
5. Если продолжить цепочку этого анализа, имея в виду приспособительный результат (поддержание констант организма на оптимальном уровне) и работу эффекторов, то обнаружим несколько путей системной их регуляции. Так, необходимый для организма уровень артериального давления (АД) поддерживается за счет изменения интенсивности работы сердца; регуляции просвета сосудов; количества циркулирующей жидкости, что реализуется с помощью перехода жидкости из сосудов в ткани и обратно и с помощью изменения ее объема, выводимого с мочой, депонирования крови или выхода ее из депо и циркуляции по сосудам организма.
Таким образом, если перемножить все пять перечисленных вариантов регуляции констант организма с учетом того, что у каждого имеется их несколько или даже несколько десятков (например, гуморальных веществ), то общее число этих вариантов будет исчисляться сотнями! Это и обеспечивает весьма высокую степень надежности системной регуляции процессов и констант даже в экстремальных условиях и при патологических процессах в организме.
И наконец, надежность системной регуляции функций организма высока еще и потому, что имеется два типа регуляции.
Б. Типы регуляции. В литературе встречается несколько терминов, дублирующих и даже противоречащих друг другу. В частности, мы полагаем, что деление регуляции на типы по отклонению и по возмущению некорректно. В обоих случаях есть возмущающий фактор. Например, возмущающим фактором является отклонение регулируемой константы от нормы (регуляция по отклонению), т.е. тип регуляции по отклонению без возмущающего фактора не реализуется. В зависимости от момента включения регуляторных механизмов относительно изменения константы организма от нормальной величины следует выделить регуляцию по отклонению и регуляцию по опережению. Эти два понятия включают в себя все другие и исключают терминологическую путаницу.
1. Регуляция по отклонению - циклический механизм, при котором всякое отклонение от оптимального уровня регулируемой константы мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению ее на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие в составе системного комплекса канала отрицательной обратной связи, обеспечивающего разнонаправленное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса, а также ослабление стимулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показателей процесса и констант. В отличие от отрицательной обратной связи положительная обратная связь, встречающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное влияние, причем стимулирует развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь делает систему неустойчивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы АД регулировалось по принципу положительной обратной связи, то в случае его снижения действие регуляторных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавшихся в кровь.
Таким образом, функциональные системы своими саморегуляторными механизмами поддерживают основные показатели внутренней среды в диапазоне колебаний, не нарушающих оптимальный ход жизнедеятельности организма. Из этого вытекает, что представление о константах внутренней среды организма как стабильных показателях гомеостазиса относительно. Вместе с тем выделяют «жесткие» константы, которые поддерживаются соответствующими функциональными системами на сравнительно фиксированном уровне и отклонение которых от этого уровня оказывается минимальным, так как чревато серьезными нарушениями метаболизма. Выделяют также«пластичные», «мягкие» константы, отклонение которых от оптимального уровня допускается в широком физиологическом диапазоне. Примерами «жестких» констант являются уровень осмотического давления, величина рН. «Пластичные» константы - это величина АД, температура тела, концентрация питательных веществ в крови.
В учебной и научной литературе встречаются также понятия «установочная точка» и «заданное значение» того или иного параметра. Эти понятия позаимствованы из технических дисциплин. Отклонения параметра от заданной величины в техническом устройстве немедленно включает регуляторные механизмы, возвращающие ее параметры к «заданному значению». В технике подобная постановка вопроса о «заданном значении» вполне уместна. Эту «установочную точку» задает конструктор. В организме имеет место не «заданное значение» или «установочная точка», а определенное значение его констант, в том числе и постоянная температура тела высших животных и человека. Определенный уровень констант организма обеспечивает относительно независимый (свободный) образ жизни. Этот уровень констант сформировался в процессе эволюции. Сформировались и механизмы регуляции этих констант. Поэтому понятия «установочная точка» и «заданное значение» следует признать некорректными в физиологии. Существует общепринятое понятие «гомеостазис», т. е. постоянство внутренней среды организма, которое подразумевает постоянство различных констант организма. Поддержание этого динамического постоянства (все константы колеблются - одни больше, другие меньше) обеспечивается всеми регуляторными механизмами.
2. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирующие механизмы включаются до реального изменения параметра регулируемого процесса (константы) на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигнализирующей о возможном изменении регулируемого процесса (константы) в будущем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), находящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурной константой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи в основном играют роль детекторов температуры окружающей среды (возмущающий фактор). При значительных отклонениях температуры окружающей среды создаются предпосылки возможного изменения температуры внутренней среды организма. В норме, однако, этого не происходит, так как импульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипоталамический терморегуляторный центр, позволяет терморегуляторному центру произвести компенсаторные изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды организма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови. Это осуществляется благодаря афферентной импульсации от проприорецепторов активно работающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функциональной системы, поддерживающей оптимальный для метаболизма уровень 
, 
и рН внутренней среды с опережением.
Регуляция по опережению может реализоваться с помощью механизма, условного рефлекса. Показано, что у кондукторов товарных поездов в зимнее время резко нарастает производство тепла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор находился в теплой комнате. На обратном пути по мере приближения к станции производство тепла в организме отчетливо снижается, хотя в обоих случаях кондуктор подвергался одинаково интенсивному охлаждению, а все физические условия отдачи тепла не менялись (А.Д.Слоним).
Благодаря динамической организации регуляторных механизмов функциональные системы обеспечивают гомеостазис организма как в состоянии покоя, так и в состоянии его повышенной активности в среде обитания.
ГОМЕОСТАЗИС
Понятия
Гомеостазис (homeostasis) - от греч. homois - подобный, сходный + stasis - стояние, неподвижность.
Это понятие ввел в физиологию В.Кэннон (1929) и определил его как совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление внутренней среды организма. В переводе на русский язык это означает не реакцию, а состояние внутренней среды организма. В настоящее время (совершенно обоснованно, с нашей точки зрения)под гомеостазисом понимают динамическое постоянство внутренней среды организма и параметров деятельности органов.
Внутренняя среда организма - это совокупность крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной (спинномозговой) жидкости. Под постоянством внутренней среды организма понимают ее биохимический состав, объем, состав форменных элементов и температуру. Состав внутренней среды определяют ее константы: например, рН крови (артериальный - 7,4; венозный - 7,34), осмотическое давление крови (7,6 атм), вязкость всех жидкостей организма (у крови она в 4,5-5 раз больше, чем у воды) и др. «Поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде - необходимый элемент свободной и независимой жизни», -отмечал К.Бернар (1878). Благодаря этому постоянству мы в значительной степени не зависимы от окружающей среды.
Постоянство внутренней среды зависит от устойчивого функционирования внутренних органов (параметров их деятельности). Например, при нарушении газообменной функции легких нарушается содержание O2 и CO2 в крови и межклеточной жидкости, рН крови и других жидкостей организма. Устойчивая деятельность почки также определяет многие константы внутренней среды: рН, осмотическое давление, количество жидкости в организме и др.
Возможны такие ситуации, когда внутренняя среда не нарушена, а гомеостазис не наблюдается. Например, повышенное АД вследствие спазма кровеносных сосудов (в тяжелых случаях это гипертоническая болезнь) является нарушением гомеостазиса, ведущим к ухудшению трудовой деятельности, но повышение АД может не сопровождаться отклонениями от нормы внутренней среды организма. Следовательно, возможно серьезное отклонение параметров деятельности внутренних органов без изменений внутренней среды организма. Таковым, например, является тахикардия (большая частота сердечных сокращений) как компенсаторная рефлекторная реакция при низком АД вследствие уменьшения тонуса кровеносных сосудов. В данном случае параметры деятельности внутренних органов также сильно отклонены от нормы, гомеостазис нарушен, трудоспособность снижена, однако состояние внутренней среды организма может находиться в пределах нормы.
Динамическое постоянство внутренней среды и параметров деятельности органов. Имеется в виду, что физиологические и биохимические константы и интенсивность деятельности органов вариабельны и соответствуют потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Так, например, во время физической нагрузки частота и сила сердечных сокращений увеличиваются иногда в два и даже в три раза, при этом максимальное (систолическое) АД сильно возрастает (иногда и диастолическое); в крови накапливаются метаболиты (молочная кислота, СO2, адениловая кислота, закисляется внутренняя среда организма), наблюдается гиперпноэ - увеличение интенсивности внешнего дыхания, но эти изменения не являются патологическими, т.е. гомеостазис остается динамическим. Если бы параметры функционирования органов и систем организма не изменялись в связи с изменением интенсивности их деятельности, то организм не смог бы выдерживать повышенные нагрузки. Следует отметить, что во время физической нагрузки функции не всех органов и систем активируются: например, деятельность системы пищеварения, напротив, угнетается. В покое наблюдаются противоположные изменения: снижаются потреблениеO2, обмен веществ, ослабевает деятельность сердца и дыхания, исчезают отклонения биохимических показателей, газов крови. Постепенно все значения возвращаются к норме в покое.
Норма - это среднестатистическое значение констант внутренней среды и параметров деятельности органов и систем организма. Для каждого человека они могут существенно отличаться от усредненной нормы, тем более от показателей у отдельных лиц. Поэтому для показателей нормальных величин имеются границы этой нормы, причем у разных констант разброс параметров весьма отличен. Например, максимальное АД у молодого человека в покое составляет 110-120 мм рт. ст. (разброс 10 мм рт. ст.), а колебания рН крови в покое равны нескольким сотым долям. Различают «жесткие» и «пластические» константы (П.К.Анохин; см. раздел 1.6, Б1). Величина АД различается в разныепериоды онтогенеза. Так, в конце 1-го года жизни систолическое АД составляет ≈ 95 мм рт. ст., в возрасте 5 лет ≈100 мм, в 10 лет - 105 мм рт. ст., т.е. норма вариабельна в антогенезе. «Жесткими» константами являются те параметры внутренней среды, которые определяют оптимальную активность ферментов и тем самым возможность оптимального для организма протекания обменных процессов.
Гомеостазис, соответствующий потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности, поддерживается благодаря высокой надежности в работе различных органов и систем организма.