Рефлекторный принцип нервной регуляции функции организма

Рефлекс - реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. Каждый рефлекс реализуется посредством рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).

А. Рефлекторная дуга - это совокупность структур, при помощи

которых осуществляется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу вегетативного и соматического рефлексов можно представить состоящей из 5 звеньев (рис. 1.6).

Рис. 1.6. Схема дуги вегетативного (справа) и соматического (слева) рефлексов. 1 - рецептор; 2 - афферентное звено; 3 - вставочный нейрон; 4 - эффекторный нейрон; 5 - эффектор

1. Рецептор предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в нервный импульс. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называют рефлексогенной зоной. Последняя может содержать два вида рецепторов: например, синокаротидная и аортальная рефлексогенные зоны содержат механо- и хеморецепторы. Конкретные механизмы восприятия раздражителя (свет, звук, изменения химизма крови) различны у каждого вида рецепторов, но во всех случаях в рецепторе возникает рецепторный потенциал, обеспечивающий посылку нервного импульса в ЦНС.

2. Афферентный путь, передающий сигнал в ЦНС. Для соматической нервной системы это афферентный нейрон с его отростками, тело которого расположено в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепных нервов. Импульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону - в ЦНС.

Рис. 1.7. Схема многоэтажной дуги безусловного рефлекса по Асратяну). 1-5 - ветви центральной части дуги по разным уровням;

а - афферентная клетка;

M - эфферентная клетка

3. Вставочные нейроны ЦНС (рис. 1.6 и 1.7). В составе вегетативной нервной системы вставочные нейроны могут находиться вне ЦНС - интра- и (или) экстраорганно. Их назначение - обеспечение связи с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффекторному нейрону.

4. Эффекторный нейрон. Для соматической нервной системы это мотонейрон. Его назначение - вместе с другими нейронами ЦНС переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к 5-му звену рефлекторной дуги - эффектору (рабочий орган).

В простейшем случае рефлекторная дуга может быть двухнейронной - без вставочного нейрона. В условиях натуральной деятельности рефлекторная дуга является многоэтажной (см. рис. 1.7).

Б. Классификация рефлексов. Классифицируют рефлексы по нескольким критериям. В частности, по срокам появления рефлексов в онтогенезе их делят на две группы: врожденные (безусловные) и приобретенные (условные; подробнее см. раздел 6.3). Врожденные рефлексы делят также на несколько групп.

1. По биологическому значению выделяют пищедобывающие, половые, защитные (оборонительные), исследовательские, родительские рефлексы. Примером исследовательского рефлекса является ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?») - поворот головы, глаз, туловища в сторону внезапно появившегося раздражителя.

2. В зависимости от числа синапсов в центральной части рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы.

Примером моносинаптического рефлекса может служить рефлекс на растяжение четырехглавой мышцы - коленный разгибательный рефлекс, возникающий при ударе по ее сухожилию ниже коленной чашечки. Большинство рефлексов полисинаптические, в их осуществлении участвует несколько последовательно включенных нейронов ЦНС. От числа нейронов, участвующих в осуществлении рефлекса, зависит время рефлекса - длительность интервала от начала стимула до окончания ответной реакции. Этот интервал включает: 1) время трансформации энергии раздражения в распространяющийся импульс, что осуществляется с помощью рецептора; 2) время проведения возбуждения в афферентном пути, в центральной части рефлекторной дуги и в эфферентном пути; 3) время активации эффектора и его ответной реакции.

3. В зависимости от отдела нервной системы выделяют соматические и вегетативные рефлексы. Любой рефлекс возникает при раздражении сенсорных рецепторов.

4. По рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные рефлексы.

5. По локализации рефлекторной дуги выделяют центральные рефлексы (их дуга проходит через ЦНС) и периферические рефлексы (их дуга замыкается вне ЦНС). Последними могут быть только вегетативные рефлексы, они подразделяются на интра- и экстраорганные.

Сенсорные рецепторы

А. Понятия. Различают сенсорные и эффекторные рецепторы. Сенсорные рецепторы воспринимают изменения внешней или внутренней среды организма и обеспечивают поступление информации в ЦНС. Эффекторные рецепторы рабочих органов - эффекторов (сердце, скелетная мышца, желудок и т.д.) воспринимают сигналы (команды) от нервной системы в виде нервных импульсов, они реагируют также на гуморальные вещества, циркулирующие в крови (гормоны, медиаторы, метаболиты). Нервные клетки передают сигналы друг другу также посредством рецепторов, которые тоже являются эффекторными. В данном разделе рассматриваются только сенсорные рецепторы.

Рецепторы (от лат. receptum - принимать) приспособлены воспринимать обычно какой-то один вид раздражителей (адекватный) и максимально чувствительны к нему. Например, рецепторы сетчатки реагируют на свет, но не возбуждаются при воздействии звукового раздражителя. К другим - неадекватным раздражителям - они малочувствительны. Однако неадекватные раздражители также могут возбудить сенсорные рецепторы. Например, механическое воздействие на глаз вызывает ощущение света, однако энергия неадекватного раздражителя должна быть во много раз больше энергии адекватного.

Б. Классификация сенсорных рецепторов. Нервная система отличается большим разнообразием рецепторов (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Различные типы рецепторных клеток. Стрелки указывают на участки действия раздражителей (по Г.Шеперду, 1987, с изменениями). 1,2- соматосенсорные рецепторы; 3 - мышечный рецептор;

4 - обонятельный рецептор; 5 - слуховой и вестибулярный рецепторы;