Сплошные линии - преганглионарные, прерывистые - постганглионарные нервные волокна
При одновременной активации α- и β-адренорецепторов сосуды суживаются вследствие преобладания α-адренорецепторов. Кроме того, при возбуждении обоих типов рецепторов возникаютметаболические сдвиги с помощью вторых посредников: при активации α-адренорецепторов - инозитол-3-фосфата (ИФ3) и ионов Са2+; при стимуляции β-адренорецепторов - аденилатциклазы - цАМФ. Мессенджерами для котехоламинов являются также цГМФ, диацил-глицерин (ДАГ). При взаимодействии катехоламинов с рецепторами особо важную роль играет регуляторный G-белок. Этот белок играет важную роль в функционировании и других рецепторов: более 80 типов рецепторов связаны с ионными каналами или ферментами посредством G-белка.
Е. Мозговой слой надпочечников. Этот слой представляет собой видоизмененныйсимпатический ганглий. Его клетки, с онтогенетической точки зрения, гомологичны ганглионарным симпатическим нейронам. Они содержат включения, окрашивающиеся в желто-коричневый цвет двухромовокислым калием, что и послужило поводом назвать их хромаффинными клетками. В виде скоплений хромаффинные клетки встречаются на поверхности аорты, в области каротидного синуса, среди клеток симпатических ганглиев. Преганглионарные волокна образуют на этих клетках, как и на хромаффинных клетках надпочечников, возбуждающие холинергические синапсы. Выделение катехоламинов из мозгового вещества надпочечников регулируется исключительно нервными влияниями (перерезка преганглионарных симпатических волокон прекращает секрецию катехоламинов). При возбуждении преганглионарных волокон у человека в кровоток обычно выбрасывается смесь катехоламинов, состоящая из адреналина (80-90%) и норадреналина (10-20%). Точки приложения для продуцируемых надпочечниками катехоламинов те же, что и у симпатической нервной системы, однако их действие более выражено, чем симпатических нервов, в областях с редкой адренергической иннервацией (в циркулярных и продольных мышцах кишечника, крупных артериях, матке). Взаимодействие катехоламинов с адренорецепторами вызывает различные эффекты у разных органов, в частности торможение функции пищеварительного тракта, улучшение процесса передачи в нервно-мышечных синапсах и увеличение силы сокращений скелетных мышц, увеличение частоты и силы сокращений сердца, расширение бронхов. Все это имеет важное приспособительное значение, обеспечивая мобилизацию систем организма при физическом и эмоциональном напряжениях.
Катехоламины усиливают высвобождение свободных жирных кислот из подкожной жировой ткани и образование глюкозы и лактата из гликогена, необходимых клеткам организма при напряжении. Ускоренное расщепление углеводов осуществляется с помощью активации аденилатциклазы, стимулирующей образование цАМФ, который в свою очередь активирует фосфорилазу, расщепляющую гликоген - источник энергии. Таким образом, катехоламины мозгового слоя надпочечников можно рассматривать как метаболические гормоны. Не случайно симпатэктомированные животные не в состоянии осуществлять физические усилия, плохо переносят охлаждение и перегревание, с большим трудом справляются с кровотечением. У симпатэктомированных животных не бывает проявления характерных защитных реакций и показателей агрессивности: тахикардии, повышения артериального давления, расширения зрачков. Введение в организм ганглиозидов стимулирует рост новых синапсов, ускоряет реиннервацию после повреждения нервных волокон. Клетки, подобные хромаффинным мозгового слоя надпочечников, называют трансдукторами, их короткие аксоны не имеют синаптических контактов с другими клетками, они выделяют в кровь свои биологически активные вещества, называемые также гормонами. К клеткам-трансдукторам относят, кроме хромаффинных клеток, нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, выделяющие вазопрессин и окситоцин; нейроны гипоталамуса, выделяющие в сосудистую систему факторы, регулирующие функцию гипофиза; клетки юкстагломерулярного аппарата почки, которые под влиянием постганглионарных симпатических волокон выделяют в кровь ренин.
Таким образом,симпатическая нервная система вместе с мозговым слоем надпочечников (симпатико-адреналовая система) активируетдеятельность всего организма, мобилизует его защитныесилы, обеспечивает выход крови из кровяных депо, поступление в кровь глюкозы, ферментов, усиливает метаболизм тканей, увеличивает расход энергии.Возбуждение симпатической нервной системыявляется пусковым звеном стрессорных эмоционально окрашенныхреакций.
Основные эффекты стимуляции симпатических нервов представлены в табл. 1.1.
Таблица 1.1