Общий обзор анатомии нервной системы
Основная функция нервной системы — регулирование физиологических процессов организма в зависимости от постоянно меняющихся условий внешней среды. Нервная система осуществляет приспособление (адаптацию) организма к внешней среде, регулирование всех внутренних процессов и их постоянства (гомеостаз) — постоянство температуры тела, биохимических реакций, артериального давления крови, процессов питания тканей и обеспечения их кислородом и т.д. В процессе эволюции животного мира формы поведения животных усложнялись в зависимости от изменения условий существования. Усложнение форм поведения сопровождалось и усложнением структур нервной системы: на новом эволюционном уровне развития, как правило, появлялись новые структуры, которые подчиняли своему контролю более старые нервные образования. Так в конце концов в процессе эволюции достиг высокого развития головной мозг человека.
Нервная система человека делится на центральную и периферическую.
К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Оба они эволюционно, морфологически и функционально тесно связаны между собой и без резкой границы переходят один в другой. Головной мозг является верхним отделом центральной нервной системы и лежит в полости черепа. Спинной мозг — часть центральной нервной системы и представляет собой тяж, расположенный в полости позвоночного канала.
К периферической нервной системе относятся черепные нервы. спинномозговые нервы и нервные сплетения. Нервы доставляют импульсы (приказы действия) из центральной нервной системы непосредственно к рабочему органу — мышце — и информацию с периферии в центральную нервную систему.
Указанные отделы нервной системы называют анимальной (животной) нервной системой. На основании функционально-морфологических особенностей выделяют также так называемую автономную, или вегетативную (растительную), нервную систему. Она имеет определенные центры в головном и спинном мозге и отличия в распределении и строении периферических образований.
Анимальная нервная система занимает основную массу мозгового вещества и обеспечивает работу произвольной мускулатуры всего тела. В связи с последним она получила также название телесной (соматической). В функции анимальной системы входит, кроме того, анализ внешних раздражений, приходящих от органов чувств, рецепторов глубокой и поверхностной чувствительности. Вегетативная нервная система регулирует все “внутреннее хозяйство” организма, воздействуя на непроизвольную мускулатуру, железы внутренней секреции, обменные процессы. Деятельность анимальной системы в значительной степени подвержена волевым усилиям (произвольные движения, целенаправленное восприятие), тогда как функционирование вегетативной системы у нетренированного человека протекает вне сознания.
Элементы анимальной и вегетативной систем представлены как в центральной, так и в периферической нервной системе организма, что указывает на общность принципов их строения и функционирования.
Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон (рис. 4), в котором различают тело клетки и ее отростки — периферические (дендриты) и центральный (аксон). Нервный импульс распространяется всегда в одном направлении: по дендритам — к телу клетки, по аксону — от тела клетки. Таким образом, нейрон — система, имеющая множество “входов” (дендриты) и лишь один “выход” (аксон). Такая закономерность свойственна нервной системе в целом. Количество волокон, несущих импульсы к центру, превосходит число волокон, несущих импульсы к периферии.
Рис. 4. Строение нейрона (схема):
1 — синаптическое окончание; 2 — дендриты; 3 — аксон; 4 — миелиновая оболочка; 5 — нервно-мышечный синапс; 6 — мышца
В функциональном отношении нейроны можно подразделить на чувствительные, двигательные и вставочные; во вставочных нейронах происходит предварительная промежуточная переработка импульсов и организуются коллатеральные (окольные) связи. Особенно наглядно такое подразделение нейронов обнаруживается в структурах спинного мозга. Связи между нервными клетками или их отростками устанавливаются при помощи синапсов, в которых происходит переключение импульсов в определенном направлении: от аксона к дендриту или к телу клетки. Синаптические связи осуществляют взаимодействие различных нейронов. Существование полисинаптической нервной сети создает возможность формирования сложных структур, способных относительно автономно регулировать те или иные функции. Комплекс нейронов, участвующих в регуляции какой-либо функции, обозначается как нервный центр.Понятие “нервный центр” применимо больше в физиологическом смысле, поскольку объединение нейронов в единую функциональную группу нередко распространяется на нервные клетки, расположенные в различных и далеко отстоящих друг от друга отделах нервной системы. Хотя в неврологии и употребляются такие термины, как, например, “дыхательный центр головного мозга”, “центр мочеиспускания спинного мозга”, следует иметь в виду, что регуляция названных функций осуществляется при одновременном участии многих отделов нервной системы. Различные нервные образования, участвующие в регуляции какой-либо определенной функции, носят название функциональной системы. Функциональная системаобъединяет различные анатомические элементы на основе их участия в организации конкретной функции и представляет собой нечто большее, чем простая сумма свойств входящих в нее элементов. Например, целостную систему регуляции дыхания нельзя свести к особенностям различных уровней организации дыхания.
На анатомическом препарате мозга легко различаются светлые и темные участки. Это белое вещество (скопление нервных волокон) и серое вещество (скопление нейронов). Нервные волокна образованы отростками нервных клеток. Они представляют собой аксоны и дендриты, покрытые слоем глиальных (покровных) клеток. Одной из важнейших функций глии является электроизоляция нервного волокна (см. рис. 2). Волокна имеют различный диаметр, который во многом определяется толщиной покрывающей их миелиновой оболочки. Некоторые волокна почти не содержат миелина. От степени миелинизации периферического нерва зависит скорость проведения нервного импульса. За пределами центральной нервной системы нервные волокна входят в состав двигательных или чувствительных корешков, образующих периферические нервы.
Периферические нервы туловища и конечностей по своему составу смешанные, т.е. несут в себе чувствительные и двигательные волокна. Среди черепных нервов, ядра которых находятся в головном мозге, различают двигательные, чувствительные и смешанные.
Нейроны и их отростки имеют различное строение в соответствии с выполняемыми ими функциями. Из их цепей строятся рефлекторные дуги.
Рефлекторная дуга(рис. 5) состоит из афферентной части (воспринимающей раздражение), эфферентной части (осуществляющей ответ), а также одного, нескольких или многих вставочных нейронов (переработка информации). С помощью рефлекторных дуг осуществляются рефлексы. Рефлекс — ответная реакция на раздражение — является функциональной единицей деятельности нервной системы. Рефлекторный принцип нервной деятельности нельзя рассматривать как простую схему “стимул — реакция”. Такая примитивная связь между раздражением и ответной реакцией, как правило, имеет место лишь в двухнейронной дуге. В большинстве же случаев любая реакция — результат сложной переработки информации, координированного участия в процессе эволюции различных отделов нервной системы.
В современной неврологии принцип рефлекторной дуги существенно дополнен понятием об обратной связи. Обратная связь— это система передачи информации от исполнительного органа к командным центрам. В результате регулирующие центры постоянно получают сведения о том, как выполняются посылаемые ими команды. Тем самым осуществляется автоматическая саморегуляция различных функций, поддержание каких-либо показателей (например, мышечного тонуса) на определенном уровне.
Рис. 5. Рефлекторная дуга коленного рефлекса:
1 - рецепторный аппарат; 2 — чувствительное волокно нерва; 3 — межпозвоночный узел; 4 — чувствительный нейрон спинного мозга; 5 — двигательный нейрон спинного мозга; 6 — двигательное волокно нерва
Наличие обратной связи превращает рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо,по которому постоянно циркулируют импульсы. Гипотеза кольцевых регулирующих структур является отражением кибернетических идей, устанавливающих общие закономерности управления и связи в живом организме и машине-автомате.
Чувствительность имеет огромное значение в жизнедеятельности организма. Посредством чувствительности (ощущения) устанавливается связь организма с внешней средой и ориентировка в
ней. Чувствительность необходимо рассматривать с точки зрения учения об анализаторах.
Анализатор— сложный нервный механизм, который воспринимает раздражение, проводит его в мозг и анализирует, т.е. разлагает на отдельные элементы. Таким образом, анализатор имеет расположенный на периферии воспринимающий аппарат, проводниковый аппарат (нервные проводники) и находящийся в коре головного мозга центральный аппарат. Корковый отдел анализатора осуществляет анализ и синтез различных раздражений внешнего мира и внутренней среды организма. Различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и кожный анализаторы.
Периферический аппарат анализатора называется рецептором. Рецепторывоспринимают раздражение и перерабатывают его в нервный импульс. Различают экстерорецепторы, воспринимаю щие раздражения из внешней среды; интерорецепторы, воспринимающие раздражения из внутренних органов организма, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из мышц, связок, сухожилий, суставов. Импульсы в проприорецепторах возникают в связи с изменением натяжения сухожилий, мышц и ориентируют в отношении положения тела в пространстве и совершения движения.
Вид чувствительности связан с типом рецепторов. Болевая, температурная и тактильная чувствительность связаны с экстерорецепторами и относятся к поверхностной чувствительности.
Чувство движения и положения туловища и конечностей в пространстве (мышечно-суставное чувство), чувство давления и веса, вибрационная чувствительность связаны с проприорецепторами и относятся к глубокой чувствительности. Различают также сложные виды чувствительности: чувство локализации раздражения, стереогноз (узнавание предметов на ощупь) и др.
Теснейшая связь нервной системы со всеми жизненными отправлениями организма достигается благодаря тому, что различные органы, части тела и целые физиологические системы как бы спроецированы в определенные нервные центры.Так, в чувствительных зонах коры больших полушарий имеются специальные участки, куда спроецированы чувствительные импульсы от ноги.
туловища, руки, лица. Этот принцип соматотопической проекции (проекции частей тела) прослеживается и во многих подкорковых образованиях головного мозга. На уровне спинного мозга соматотопическая проекция имеет своеобразную форму: части тела представлены посегментно. Эти сегменты схематически выглядят как поперечные полосы на туловище, продольные — на конечностях и концентрические окружности на лице. Каждый сегмент тела соответствует сегменту спинного мозга.
Сегмент является структурно-функциональной единицей спинного мозга. Он представляет собой участок серого вещества, соответствующий одной паре двигательных и одной паре чувствительных корешков; обе пары корешков находятся на одном уровне.
В функционировании нервной системы наблюдаются признаки иерархичности: одна и та же функция предварительно регулируется низшими центрами, над которыми надстраиваются более высокие. Многоэтажность регуляции значительно повышает надежность работы нервной системы и в то же время является отражением ее эволюционной истории.
Головной мозг, развивающийся из пяти мозговых пузырей головного отдела мозговой трубки, имеет несколько отделов. Условно в нем выделяют большой мозг, малый мозг (мозжечок) и ствол мозга. Большой мозг (полушария головного мозга) покрывает мозжечок и ствол мозга. У взрослого человека головной мозг весит в среднем 1400 г, а его объем равен 1200 см3. Многие анатомы, физиологи, врачи, философы считали, что от массы мозга зависят индивидуальные особенности интеллекта и различные способности людей. В связи с этим изучали особенности строения мозга. При определении массы мозга умственно отсталых и выдающихся людей пытались сопоставить одаренность с массой мозга, числом и выраженностью извилин, развитием каких-либо специальных областей мозга. Оказалось, однако, что масса мозга сама по себе не определяет умственных способностей человека. Масса мозга у А. Франса составила 1017 г, у Ю. Либиха - 1362 г, у Г. Гельмгольца - 1440 г, у Д.И.Менделеева - 1571 г, у М.П.Павлова -1953 г, у Ж.Кювье - 1829 г, у И.С.Тургенева - 2012 г. Таким образом, у такого выдающегося ученого, как Ю.Либих, или талантливого писателя, как А. Франс, масса мозга оказалась даже меньше, чем у человека средних способностей. Полушария мозга представляют собой наиболее массивный отдел головного мозга. Они заполняют большую часть полости мозгового черепа. Снаружи полушария имеют серый цвет, что обусловлено скоплением нервных клеток. Этот слой носит название коры больших полушарий головного мозга. Под корой находится белое вещество, представляющее собой нервные проводники — отростки нервных клеток. Продольная щель мозга отделяет левое полушарие от правого. Полушария связаны между собой спайками, главной из которых является мозолистое тело. Поверхность каждого полушария покрыта большим количеством борозд, между которыми располагаются извилины мозга. В каждом полушарии выделяют лобную, теменную, височную и затылочную доли. Поверхность коры головного мозга занимает 11/12 всей поверхности мозга, причем примерно 30 % приходится на лобные доли. В процессе эволюции кора головного мозга у человека получила наивысшее развитие, причем наиболее развиты лобные доли. Наибольшего развития у человека достигает и пирамидная система, осуществляющая произвольные движения.
Мозолистое тело — большая спайка мозга, соединяющая серое вещество больших полушарий головного мозга. Оно располагается в глубине продольной щели мозга. От мозолистого тела в белое вещество полушарий мозга отходят белые волокна. Эти волокна лучеобразно расходятся во все доли мозга.
В основании белого вещества больших полушарий головного мозга лежат очень важные в функциональном отношении ядра серого вещества — хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, зрительный бугор и др. В определенных стадиях эволюционного развития эти образования были высшими двигательными (хвостатое и чечевицеобразное ядра) и чувствительными (зрительный бугор) центрами. Однако с развитием коры головного мозга они перешли в подчиненное к ней отношение. Хвостатое и чечевицеобра: ное ядра вместе с некоторыми другими образованиями нервной системы составили так называемую экстрапирамидную систему — систему обеспечения, или обслуживания, движений. Главной двигательной системой стала пирамидная система, которая тесно связана с корой головного мозга.
Зрительный бугор с развитием коры головного мозга стал подкорковым центром всех видов чувствительности. В нем сходятся все направляющиеся в кору проводники чувствительности. Зрительный бугор является основным коллектором чувствительности поэтому играет важную роль в формировании ощущений, эмоций побуждений.
Очень большое значение имеет подбугорная область мозга гипоталамус. Он является регулятором внутренних процессов организма, всех видов обмена веществ и теплообмена организма.
Между ядрами основания больших полушарий находится узкая полоса белого вещества — внутренняя капсула. Через нее проходят все проводники, идущие в кору головного мозга и из коры в нижележащие отделы мозга.
Снизу к большим полушариям примыкает ствол головного мозга, который имеет следующие отделы: ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг. В стволе мозга находятся ядра серого вещества и нервные проводники, идущие в восходящем направлении — из спинного мозга и нижних отделов ствола мозга в кору головного мозга — и в нисходящем направлении — из коры головного мозга в нижележащие отделы головного мозга и в спинной мозг. Ядра серого вещества, заложенные в стволе мозга, имеют важное функциональное значение. Некоторые из них (красные ядра, черное вещество в ножках мозга, оливы в продолговатом мозге и др.) относятся к экстрапирамидной системе и имеют отношение к осуществлению движений, другие являются важными чувствительными образованиями. В стволе головного мозга имеются также ядра черепных нервов, осуществляющих двигательную, чувствительную и вегетативную иннервацию в области головы.
Важной составляющей ствола головного мозга является сетчатое образование (ретикулярная формация), которое служит своеобразным коллектором энергии, активирующей кору головного мозга. От ретикулярной формации идут как активирующие, так и тормозящие влияния восходящего и нисходящего направлений. В стволе головного мозга располагаются жизненно важные центры: дыхания, сосудисто-двигательный, рвотный, кашлевой и др. Они тесно связаны с ретикулярной формацией.
Внизу ствол мозга без резкой границы переходит в спинной мозг. Серое вещество спинного мозга, имеющее в разрезе форму бабочки, состоит из передних и задних рогов. В передних рогах располагаются периферические двигательные нейроны. К ним приходит многочисленная информация о совершении движений из коры головного мозга, подкорковых образований, ствола головного мозга. В задних рогах находятся чувствительные нейроны, из отростков которых формируются идущие в головной мозг чувствительные пути. В белом веществе спинного мозга находятся нервные проводники восходящего и нисходящего направлений.
Головной мозг в полости черепа и спинной мозг в позвоночном канале покрыты оболочками. Их три: наружная — твердая, внутренняя — мягкая, средняя — паутинная. Их функциональная роль заключается в защите мозга от механических повреждений и сотрясений. Между паутинной и мягкой оболочками находится щелевидная полость — подпаутинное пространство, заполненное жидкостью.
Жидкость циркулирует по системе мозговых желудочков и подпаутинному пространству. Мозговые желудочки — это полости внутри мозга, заполненные спинномозговой жидкостью. В больших полушариях головного мозга находятся боковые желудочки, соединенные с центрально расположенным III желудочком. Желудочек III соединен посредством узкого канала — водопровода мозга - с IV желудочком, который находится в области ствола мозга и посредством особых отверстий соединен с подпаутинным пространством. Цереброспинальная жидкость служит добавочной механической защитой мозга от толчков и сотрясений; кроме того, она имеет отношение к обменным процессам в мозге.
Кровоснабжение головного и спинного мозга имеет свои особенности по сравнению с другими органами. Особенности эти связаны с большой функциональной важностью мозга. Кровоснабжение головного мозга осуществляется за счет внутренних сонных и позвоночных артерий. Благодаря соединению между отдельными ветвями этих артерий на основании мозга и в области ствола мозга образуются два артериальных круга, что имеет важное значение для нормального кровообращения мозга в условиях физиологических нагрузок и при нарушениях мозгового кровообращения.