Нервные механизмы мотиваций и эмоций
В 1953 г. американский психофизиолог Джеймс Олдс, проводя эксперименты с раздражением мозга крыс слабым электрическим током, случайно опустил раздражающий электрод в область гипоталамуса в точку с неправильно рассчитанными координатами. Результатом этого было открытие центров удовольствия и наказания. «Не находятся ли рай и ад в мозгу животного?» —так были сформулированы результаты работ Олдса. По существу, благодаря этим работам, произошло смыкание психологии, изучающей ощущения, и нейрофизиологии, изучающей механизмы, реализующие мотивации и эмоции.
В последующих за опытами Олдса экспериментах подопытные крысы, с вживленными в соответствующие точки мозга электродами, сами могли нажимать на рычаг, замыкать цепь и посылать в мозг слабый электроимпульс. При этом в контрольных опытах, когда рычаг был отключен от цепи, крысы случайно наступали на него 10-20 раз в час. При подаче напряжения картина резко менялась: если электрод находился в одной из точек центра «удовольствия», крыса не отходила от рычага и нажимала на него с частотой в несколько тысяч раз в час (до 7000 нажатий в час) в продолжение многих часов, доводя себя до полного физического изнеможения (рис. 64).
Силу стремления к самораздражению измеряли при установлении на пути к рычагу полосы, на которую подавали болезненные удары тока. Животные могли выбирать: идти ли к рычагу, получая при этом сильные удары тока, или идти к стоящей рядом пище, не получая при этом никаких неприятных воздействий. (В более четко поставленных количественных исследованиях животные на пути к пище также получали дозированное воздействие электрического тока.) Оказалось, что у крыс, голодавших в течение 24 часов, стремление к самораздражению центров удовольствия было вдвое сильнее, чем стремление к пище.
Зоны неудовольствия (отрицательного подкрепления, наказания) расположены в мозгу отдельно от зон удовольствия. При расположении электродов в зонах неудовольствия животное после однократного раздражения никогда не делало дальнейших попыток самораздражения и избегало даже появляться в местах, расположенных в районе рычага.
В результате множества опытов было показано, что в соответствующих областях мозга крысы (эти области находятся в отделах гипоталамуса и в других срединных, наиболее древних областях мозга) пункты положительной самостимуляции составляют примерно 35%, отрицательной — 5% и нейтральные — 60%.
Подобные центры положительного и отрицательного подкрепления в дальнейшем были обнаружены в мозгу различных видов животных: кошек, обезьян, коз и т. д. Эффект положительной и отрицательной самостимуляции обнаружен даже у такого примитивного животного, как улитка. В специальных экспериментах в ходе свободного передвижения по шару улитка могла случайно касаться стержня и замыкать при этом цепь, подающую ток на группу нейронов. В случае самостимуляции в таких экспериментах нейронов, связанных с осуществлением полового поведения, частота касаний достоверно возрастала, в случаях стимуляции нейронов, связанных с оборонительным поведением, частота касаний уменьшалась до нуля.
Рис. 64. «Не находятся ли рай и ад в мозгу животного?» — так сформулировал Дж. Олдс результаты своих работ по изучению центров удовольствия и наказания в мозгу крыс. До 7000 нажатий на рычаг в час делает крыса при вживлении раздражающих электродов в центр удовольствия
Электрораздражения глубинных структур мозга проводятся при некоторых нейрохирургических операциях и у людей. Цель таких вмешательств — выявление границ поврежденной ткани. Ввиду того, что такие операции часто осуществляются под местным наркозом (в мозгу нет болевых рецепторов), больные, описывая свои ощущения при раздражении участков, примерно соответствующих расположению центров положительного и отрицательного подкрепления у животных, говорят о появлении ощущений «успокоения», «радости», «беспокойства», «тревоги».
В других экспериментах с электрораздражением мозга животных показано, что при увеличении силы тока, проходящего через зоны активной самостимуляции, возможно искусственно вызвать такие реакции, как прием пищи у сытых животных, питье, сексуальное поведение, ярость, страх, агрессию. Следует отметить, что центры пищевого, полового, агрессивного и других видов поведения являются сложными самостоятельными образованиями и, вообще говоря, не совпадают с центрами самораздражения.
В определенном смысле соотношения между центрами этих двух типов могут рассматриваться как соотношения между центрами мотивационного поведения и центрами эмоционального регулирования этого поведения. Центры аппетита, жажды, агрессии, сексуального поведения резонно рассматривать как центры, отвечающие за осуществление мотивационной деятельности, центры удовольствия и неудовольствия — как зоны, отвечающие за эмоциональное регулирование мотивационных центров.
Все эти факты приводят к более подробной модели эмоционального регулирования поведения. В такой модели блок эмоций на рис. 51 имеет смысл разделить, по крайне мере, на три самостоятельных, последовательно расположенных подблока. Сигнал на выходе первого подблока пропорционален собственно мотивационному рассогласованию, т. е. разности текущего и эталонного значений мотивационной переменной (Mn-Mt). Сигнал на выходе второго подблока наряду с абсолютным значением получает положительную или отрицательную окраску, становится сигналом «удовольствия» или «неудовольствия». Сигнал на выходе третьего подблока как бы получает дополнительную модуляцию — приобретает ту или иную модальность: положительный сигнал в зависимости от своей силы связывается с эйфорией, счастьем, радостью, успокоением, отрицательный —- с тревогой, страхом, яростью.
Таким образом, сверхпороговое раздражение центров самостимуляции вызывает у экспериментальных животных демонстрацию одного из видов мотивационного поведения. Причем следует отметить, что системы регулирования этих видов поведения обладают сложной иерархией и располагаются в нескольких областях мозга. Так, в системе пищевого поведения существуют области, соответствующие центру «насыщения» и центру «голода». Электрическое раздражение этих центров вызывает противоположные поведенческие реакции: голодное животное отказывается от еды, сытое начинает активно поглощать пищу, на которую оно до сих пор вообще не обращало внимания.
Классический по яркости пример влияния электростимуляции на эмоционально-мотивационную сферу продемонстрировал доктор Хосе Дельгадо, который вживил электрод в мозг быка, приготовленного для боя на арене. Дельгадо полагал, что соответствующая стимуляция способна затормозить агрессивность быка, что действительно произошло в самый драматический момент. Когда разъяренное животное устремилось к экспериментатору, в мозг быка был послан радиоимпульс и бык резко прервал атакующее поведение.
Молекулярные механизмы работы центров положительного подкрепления, эмоций и мотиваций, по крайней мере частично, связаны с активностью нейронов, имеющих дофаминовые рецепторы. Как выясняется, такие группы нейронов составляют структуры мозга, чувствительные к естественным и искусственным опиатам (2, II, 384). Специалисты по фармакологии давно предполагали, что поразительно сильное действие морфина и других наркотиков обусловлено тем, что эти вещества имитируют какие-то внутренние (эндогенные) сигнальные молекулы, регулирующие восприятие боли и настроение человека.
Подтверждение этих предположений было получено в 1975 году, когда из мозга свиньи было выделено два нейропептида, молекулы которых состояли всего из пяти аминокислот, но обладали морфиноподобным действием. Эти вещества, получившие название энкефалииы, выполняли функции нейромедиаторов, т.е. участвовали в передаче сигналов между различными группами нервных клеток. Вскоре из гипофиза мозга, из других нейрогормональных центров, а также из других тканей были выделены более длинные нейропептиды, получившие более общее название эндорфины, т. е. эндогенные (внутренние) морфины.
И энкефалины, и эндорфины являются по существу внутренними опиатами, естественными для мозга человека, причем связываются они с теми же рецепторами нервных клеток, что морфин и родственные с ним наркотики. Однако, и это крайне важно отметить, внутренние опиаты в отличие от морфинов не накапливаются, быстро разрушаются и поэтому не вызывают эффекта привыкания. Более точно говоря, у клеток-мишеней в мозгу наркоманов, в условиях постоянного связывания рецепторов с неестественными для мозга человека наркотическими веществами, постепенно повышается порог чувствительности, что достаточно быстро приводит к неизбежной катастрофе необратимого разрушения личности и быстрой смерти. Например, это может происходить за счет следующего механизма. С одной стороны, большинство рецепторов блокировано длительно связанными с ними молекулами наркотиков, которые прекратили свое воздействие, но не освободили рецепторы. С другой стороны, сложные внутренние молекулярные процессы требуют от рецепторов поступления сигналов от внутренних или внешних опиатов: Причем количество свободных рецепторов, пригодных для приема таких сигналов, постоянно уменьшается. В результате для достижения того же эффекта обезболивания или эйфории со временем требуются все большие и большие дозы наркотика (2, II, 385).
Глава 22