Подкорковая область стриопаллидарная система

В толще белого вещества полушарий мозга располагаются скопления серого вещества, называемые подкорковыми ядрами (базальные ядра). К ним относятся хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограда и миндалевидное тело (рис. 11). Чечевицеобразное ядро, находящееся снаружи от хвостатого ядра, делится на три части. В нем различают скорлупу и два бледных шара.

В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа объединяются в полосатое тело (стриатум), а бледные шары вместе с черной субстанцией и красными ядрами, расположенными в ножках мозга, — в бледное тело (паллидум). Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование — стриопаллидарную систему. По морфологическим особенностям и филогенетическому происхождению (появление их на определенной ступени эволюционного развития) бледное тело — более древнее, чем полосатое тело, образование.

Стриопаллидарная система является важной составной частью двигательной системы. Она входит в состав так называемой внепирамидной системы. В двигательной зоне коры головного мозга начинается двигательный — пирамидный — путь, по которому следует приказ выполнить то или иное движение. Экстрапирамидная система важной составной частью которой является стриопаллидум, включаясь в двигательную пирамидную систему, принимает подсобное участие в обеспечении произвольных движений.

Рис. 11. Подкорковые ядра:

1 — хвостатое ядро; 2 — чечевицеобразное ядро; 3 — зрительный бугор. А — горизонтальный разрез: а — ограда; б — скорлупа; в и г — бледный шар; Б — фронтальный разрез: а — бледный шар; б — скорлупа

В то время, когда кора головного мозга еще не была развита, стриопаллидарная система была главным двигательным центром, определявшим поведение животного. За счет стриопаллидарного двигательного аппарата осуществлялись диффузные, массовые движения тела, обеспечивающие передвижение, плавание и т.п. С развитием коры головного мозга стриопаллидарная система перешла в подчиненное состояние. Главным двигательным центром стала кора головного мозга. Стриопаллидарная система стала обеспечивать фон “предуготованности” к совершению движения; на этом фоне осуществляются контролируемые корой головного мозга быстрые, точные, строго дифференцированные движения. Для совершения движения необходимо, чтобы одни мышцы сократились, а другие расслабились, иначе говоря, нужно точное и согласованное перераспределение мышечного тонуса. Такое перераспределение тонуса мышц как раз и осуществляется стриопаллидарной системой. Эта система обеспечивает наиболее экономное потребление мышечной энергии в процессе выполнения движения. Совершенствование движения в процессе обучения их выполнению (например, отработка до предела отточенного бега пальцев музыканта, взмаха руки косаря, точных движений водителя автомобиля) приводит к постепенной экономизации и автоматизации. Такая возможность обеспечивается стриопаллидарной системой. Выше было отмечено, что в филогенетическом отношении полосатое тело — образование более молодое, чем бледное тело. Примером паллидарных организмов являются рыбы. Они передвигаются в воде с помощью мощных бросковых движений туловиша, не “заботясь” об экономии мышечной энергии. Эти движения имеют относительно точный и мощный характер. Однако они расточительны энергетически. У птиц полосатое тело уже хорошо выражено, что помогает им более расчетливо регулировать качество, точность и количество движений. Таким образом, бледное тело тормозит и регулирует деятельность паллидарной системы. Отношения между ними такие же, какие вообще складываются между филогенетически более древними и молодыми, более совершенными, аппаратами: более молодые образования контролируют и тормозят более древние.

Двигательные акты новорожденного носят паллидарный характер: они некоординированны, бросковы и часто излишни. С возрастом, по мере созревания стриатума, движения ребенка становятся более экономичными, скупыми, автоматизированными.

Стриопаллидарная система имеет связи с корой головного мозга, корковой двигательной системой (пирамидной) и мышцами, образованиями экстрапирамидной системы, со спинным мозгом и зрительным бугром.

Другие базальные ядра (ограда и миндалевидное тело) расположены кнаружи от чечевицеобразного ядра. Миндалевидное тело входит в другую функциональную систему, в так называемый лимбико-ретикулярный комплекс.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ БУГОР

Из промежуточного мозгового пузыря развиваются зрительный бугор и подбугорная область (гипоталамус), из полости промежуточного мозгового пузыря — III желудочек.

Зрительный бугор, или таламус, расположен по сторонам III желудочка и состоит из мощного скопления серого вещества. Зрительный бугор делят на собственно зрительный бугор, надбугорную (надталамическая область, или эпиталамус) и забугорную (заталамическая область, или метаталамус). Основную массу серого бугра составляет таламус. В нем выделяют выпячивание — подушку, кзади от которой имеются два возвышения — наружное и внутреннее коленчатые тела (они входят в забугорную область). В таламусе различают несколько ядерных групп.

Надбугорная область, или эпиталамус, состоит из шишковидной железы и задней спайки мозга.

Забугорная область, или метаталамус, включает в себя коленчатые тела, являющиеся возвышением таламуса. Они лежат кнаружи и книзу от подушки таламуса.

Подбугорная область, или гипоталамус, лежит книзу от таламуса, имеет ряд ядер, лежащих в стенках III желудочка.

Зрительный бугор является важным этапом на пути проведения всех видов чувствительности. К нему подходят и в нем сосредоточиваются чувствительные пути — осязание, болевое, температурное чувство, зрительные тракты, слуховые пути, обонятельные пути и волокна от экстрапирамидной системы. От нейронов зрительного бугра начинается следующий этап передачи чувствительных импульсов — в кору головного мозга. На определенном этапе эволюции нервной системы таламус был центром чувствительности, подобно тому, как стриопаллидарная система — механизмом движений. По мере появления и развития коры головного мозга основная роль в функции чувствительной сферы перешла к коре головного мозга, а зрительный бугор остался лишь передаточной станцией чувствительных импульсов от периферии к коре мозга. Поскольку таламус на определенных эволюционных этапах развития мозга был центром чувствительности, он тесно связан со стриопаллидарной системой — бывшим центром движений. Весь этот аппарат в целом нередко называют таламостриопаллидарной системой, где афферентным звеном является таламус, а эфферентным — стриопаллидарная система.

Таким образом, зрительный бугор служит передаточной чувствительной станцией для всех видов чувствительности, поэтому имеет важное значение в формировании ощущений. В этом — одно из важнейших функциональных его значений. Кроме того, таламус принимает участие в активизации процессов внимания и в организации эмоций. На уровне таламуса происходит формирование сложных психорефлексов, эмоций смеха и плача. Тесная связь зрительного бугра со стриопаллидарной системой обусловливает его соучастие в обеспечении сенсорного (чувствительного) компонента автоматизированных движений (т. е. имеет отношение к влиянию экстрапирамидной системы на движения).

Надбугорная область, или эпиталамус, включает в себя шишковидную железу и заднюю спайку мозга. Шишковидная железа принимает участие в развитии половых признаков и в регуляции секреторной деятельности одной из важнейших желез внутренней секреции — надпочечников. Задняя спайка мозга входит в состав стенок III желудочка. Забугорная область — метаталамус, состоящий из наружного и внутреннего коленчатых тел, имеет отношение к проведению зрительных (наружные коленчатые тела) и слуховых (внутренние коленчатые тела) импульсов.

Очень важна в функциональном отношении подбугорная область — гипоталамус.

ПОДБУГОРНАЯ ОБЛАСТЬ

Подбугорная область (гипоталамус) лежит книзу от зрительного бугра и представляет собой скопление высокодифференцированных ядер, которых насчитывают 32 пары (рис. 12). Все эти ядра разделяют на три группы: переднюю, среднюю, заднюю. Каждая группа ядер имеет свое функциональное значение. К среднему отделу ядер относятся серый бугор, воронка (инфундибулум) и нижний мозговой придаток — гипофиз.

Подбугорная область является сложным рефлекторным аппаратом, посредством которого происходит адаптация внутренней среды организма к внешней деятельности организма в постоянно меняющейся внешней среде, т.е. поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза). Область гипоталамуса — одно из интегративных звеньев, участвующих в регуляции вегетативных функций организма (т. е. в регуляции функций внутренних органов, кровообращения, дыхания, обменных процессов и т.п.). Определенные ядра гипоталамуса обладают нейросекреторными свойствами, т.е. выделяют вещества — гормоны, которые регулируют те или иные функции органов. Эти ядра тесно связаны с гипофизом — главной эндокринной железой организма. В нейронах гипоталамуса образуются вещества, которые, попадая в гипофиз, регулируют выделение последним многих гормонов. Гипоталамус контролирует деятельность всех эндокринных желез, более других — половых желез, щитовидной железы и надпочечников.

Ядра подоугорной области принимают участие в регуляции всех видов обмена веществ и терморегуляции (т.е. в регуляции теплообмена организма). Гипоталамус — один из высших центров, регулирующих деятельность внутренних органов и систем. Важная роль принадлежит гипоталамусу в регуляции сна. Поражение гипоталамуса может сопровождаться нарушениями сна и бодрствования.

Рис. 12. Подбугорная область (схема):

1 — мозолистое тело; 2 — гипофиз; 3 — зрительный бугор; 4 — шишковидная железа; 5 — серый бугор; 6, 7, 8 — ядра гипоталамуса

Гипоталамус обеспечивает деятельность человека в соответствии с потребностями организма. Например, при потребности организма в соли возникает нарушение коллоидно-осмотического давления крови.

Это изменение состава крови действует как раздражитель на особые клеточные группы гипоталамуса, что в конце концов отражается на поведенческих реакциях организма в соответствии с удовлетворением потребностей в соли. Аналогичным образом гипоталамическая область принимает участие в формировании ощущений жажды и голода.

Рис. 13. Внутренняя капсула (схема):

А — хвостатое ядро; Б — зрительный бугор; В, Г — чечевшеобразное ядро; 1 — пути от коры к зрительному бугру; 2 — лобный путь; моста; 3 — корково-ядерный путь, 4, 5 — корково-спинальный путь; 6 — пути глубокой и поверхностной чувствительности; 7 — затылочно-височный путь моста; 8 - зрительный и слуховой пути

Подбугорная область принимает участие в формировании эмоций и эмоционально-адаптивного поведения. Примитивные типы мотиваций поведения (голод, жажда, сон, половое влечение) формируются при участии гипоталамуса. Он обеспечивает регуляцию вегетативных функций и осуществляет вегетативную окраску всех эмоций.

ТРЕТИЙ ЖЕЛУДОЧЕК

Третий желудочек имеет полость щелевидной формы и располагается в средней плоскости, сообщаясь с боковыми желудочками посредством межжелудочковых отверстий и с IV желудочком посредством водопровода мозга. Боковые стенки III желудочка образованы внутренними поверхностями зрительных бугров. Сзади к III желудочку прилегает шишковидная железа. Дном III желудочка являются образования гипоталамуса — ядра средней группы ядер, мамиллярные тела, серый бугор, воронка, гипофиз.

ВНУТРЕННЯЯ КАПСУЛА

Между подкорковыми ядрами основания (таламусом и хвостатым ядром, с одной стороны, и чечевицеобразным ядром — с другой) находится прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой. Последняя делится на три отдела: переднее бедро, расположенное между хвостатым и чечевицеобразным ядрами, заднее бедро, расположенное между зрительным бугром и чечевицеобразным ядром, и колено внутренней капсулы.

Внутренняя капсула является очень важным образованием. Через ее проходят все проводники, направляющиеся к коре, и все проводники, идущие из коры к нижележащим отделам нервной системы(рис. 13). Через внутреннюю капсулу проходят все чувсвительные пути, а также пути от коры к нижележащим отделам нервной системы. Чувствительные пути подходят к таламусу, от которого начинается их новый путь в кору: волокна третьих нейронов всех видов чувствительности, зрительные пути наружного коленчатого тела, слуховые пути от внутреннего коленчатого тела.

Из коры головного мозга начинается лобный путь моста (волокна из лобной доли к мосту и затем к мозжечку), затылочно-височный путь моста (из затылочной и височной долей коры к мосту и затем к мозжечку), общий двигательный (пирамидный) путь (из двигательной зоны коры к сегментам спинного мозга и к ядрам двигательных черепных нервов), пути из коры головного мозга к зрительному бугру.