Комплекс потенциалов мозга,связанных с движениями

Одним из важных направлений в исследовании психофизиологии двигательного акта является изучение комплекса колебаний потенциалов мозга, связанных с движениями (ПМСД). Значение этого феномена для понимания физиологических механизмов организации движения очень велико, потому что изучение ПМСД позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происходящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хронометрировать эти процессы, т. е. установить временные границы их протекания.

Компонентный состав ПМСД. Впервые этот комплекс, отражающий процессы подготовки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-е годы. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицательное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развиваться за 1,5—0,5 с до начала движения. Этот компонент регистрируется преимущественно в центральных и лобноцентральных отведениях обоих полушарий. За 500—300 мс до начала движения ПГ становится асимметричным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрослых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колебания незадолго до начала движения регистрируется небольшой по амплитуде положительный компонент. Он получил название премоторная позитивность (ПМП). Следующее по порядку быстро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание, так называемый моторный потенциал (МП, начинает развиваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью моторного представительства движущейся конечности в коре головного мозга. Завершается этот комплекс потенциалов положительным компонентом примерно через 200 мс после начала движения.

Функциональное назначение компонентов ПМСД. Принято считать, что потенциал готовности (ПГ) возникает в моторной коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных отрицательных колебаний потенциала мозга, возникновение которых объясняют активацией нейронных элементов соответствующих участков коры.

Гипотезы относительно функционального значения ПМП различны. Это колебание рассматривают и как отражение подачи центральной команды от коры к мышцам, и как результат релаксации коры после завершения определенного этапа организации движения и как отражение процессов подавления ассоциированных движений другой конечности и как обратную связь от мышечных афферентов. В настоящее время некоторые авторы полагают, что ПМП являются лишь отражением начала моторного потенциала.

При регистрации МП у обезьян в составе МП были выделены два субкомпонента. Первый субкомпонент соотносят с активацией моторной коры, связанной с инициацией движения (синаптическая активность пирамидных нейронов), а второй — с активацией полей 2.3 и 4 по Бродману. Регистрация МП у человека, больного эпилепсией, позволила выделить в нем три компонента: первый компонент был назван потенциалом инициации. Он имеет высокую амплитуду и возникает после начала движения в прецентральной контралатеральной коре. Второй, возникающий после начала миограммы, более локализованный в контралатеральном соматосенсорном поле может быть связан как с инициацией движения, так и с сенсорной обратной связью. Третий компонент отражает импульсацию, поступающую с мышечных афферентов в кору.

Следующий за МП позитивный потенциал рассматривается как отражение обратной афферентации, поступающей с периферических рецепторов (участвующей в операции сравнения между моторной программой и нейронной картиной ее исполнения) или процессов релаксации коры после выполнения движения.

Волна ожидания. Помимо ПМСД описан еще один электрофизиологический феномен, который по своей сути близок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период между действием предупреждающего и пускового (требующего реакции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: волна ожидания, E-волна, условное негативное отклонение (УНВ). Е-волна возникает через 500 мс после предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличением интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда E-волны растет прямо пропорционально скорости двигательной реакции на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и увеличении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого электрофизиологического явления с механизмами произвольной регуляции двигательной активности и поведения в целом.

Нейронная активность

Функциональные вертикальные колонки. В моторной зоне коры у человека имеются так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, которые организованы в обособленные колонки. Пирамидные

клетки, выполняющие сходные функции, расположены рядом друг с другом, иначе было бы трудно объяснить точную соматотопическую организацию коры. Такие двигательные колонки способны возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов.

Регистрация активности одиночных пирамидных клеток с помощью вживленных микроэлектродов у животных, выполняющих различные движения, позволила установить принципиально важный факт. Нейроны коры, регулирующие деятельность какой-либо мышцы, не сосредоточены в пределах только одной колонки. Двигательная колонка в значительной степени представляет собой функциональное объединение нейронов, регулирующих деятельность нескольких мышц, действующих на тот или иной сустав. Таким образом, в колонках пирамидных нейронов моторной коры представлены не столько мышцы, сколько движения.

Нейронные коды моторных программ. Кодирование информации в нейроне осуществляется частотой его разрядов. Анализ импульсной активности нейронов при выработке у животных различных моторных программ показал, что в их построении участвуют нейроны разных отделов двигательной системы, выполняя при этом специфические функции. По некоторым представлениям включение моторных программ происходит благодаря активации так называемых командных нейронов. Командные нейроны находятся, в свою очередь, под контролем высших корковых центров. Торможение командного нейрона приводит к остановке контролируемой им программы, возбуждение, напротив, к активизации нервной цепи и актуализации моторной программы.

Вовлечение командных нейронов в целостную деятельность мозга определяется текущей мотивацией и конкретной двигательной программой, направленной на удовлетворение этой мотивации. Двигательная программа, чтобы носить приспособительный характер, должна учитывать все сигнально значимые компоненты внешней среды, относительно которых совершается целенаправленное движение, т. е. должна строится на принципе мультисенсорной конвергенции.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Адам Г. Восприятие, сознание, память. — М.: Мир, 1983.

2. Айзенк Г. Интеллект: новый взгляд // Вопросы психологии. — 1995, № 1, с. 111—131.

3. Батуев А. С. Функции двигательного анализатора. — Л.: Наука, 1970.

4. Вартянян И. В. Физиология сенсорных систем. — СПб.: Лань, 1999.

5. Дельгадо Х. Мозг и сознание. — М.: Мир, 1971.

6. Дубровский Д. И. Информация, сознание, мозг. — М.: Высшая школа, 1980.

7. Дубровинская Н. В. Нейрофизиологические механизмы внимания. — Л.: Наука, 1985.

8. Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. — М.: Наука, 1984.

9. Костандов Э. А. Функциональная асимметрия полушарий и неосознаваемое восприятие. — М.: Наука, 1983.

10. Лебедев А. Н. Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. — М., Наука, 1985.

11. Лурия А. Р. Функциональная организация мозга // Естественнонаучные основы психологии / под ред. А. А. Смирнова, А. Р. Лурии. В. Д. Небылицына. — М.: Педагогика, 1978.

12. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. — М.: МГУ, 1998.

13. Нейрофизиологические механизмы внимания / под ред. Е. Д. Хомской. — М.: МГУ, 1979.

14. Невская А. А., Леушина Л. И. Асимметрия полушарий и опознание зрительных образов. — Л.: Наука, 1990.

15. Прибрам К. Языки мозга. — М.: Прогресс, 1975.

16. Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию. — М.: Мир, 1995.

17. Соколов Е. Н., Вайткявичус Г. Г. Нейроинтеллект. От нейрона к нейрокомпьютеру. — М.: Наука, 1989.

18. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1991.

19. Хомская Е. Д. Мозг и активация. — М.: МГУ, 1973.

20. Эвартс Э. Механизмы головного мозга, управляющие движением // Мозг. — М.: Мир. 1982.