Морфофункциональные основы мышечной силы

Движение является результатом взаимодействия внутренних и внешних сил, развиваемых в опорно-двигательном аппарате, — ак­тивных (возникающих при сокращении или напряжении мышцы во время ее возбуждения) и пассивных (упругое напряжение при растя­жении мышцы, сопротивление мышцы и ее сухожилия).

Сила мышцы зависит отряда морфологических и физиологи­ческих факторов: количества и свойств мышечных волокон в мышце,

исходной длины мышцы, характера нервных импульсов, механи­ческих условий действия мышцы на кости скелета.

Сила мышцы является суммой силы отдельных ее мышечных воло­кон. Подсчитано, что 1 одиночное мышечное волокно икроножной мышцы развивает напряжение 100-200 мг, ІДЕ икроножной мыш­цы человека содержит около 2000 мышечных волокон и развивает напряжение 200-400 г, 1 икроножная мышца содержит около 1000 ДЕ, т. е. развивает напряжение 200-400 кг.

Большое значение имеет анатомическое строение мышцы. В параллельно-волокнистых и веретенообразных мышцах (камбаловидная мышца и др.) сила мышц тем больше, чем больше ее анатомический поперечник, т. е. площадь поперечного сечения целой мышцы. В перистых мышцах (двуглавая мышца и др.) физиологический попе­речник, т. е. площадь поперечного сечения всех мышечных волокон гораздо больше, чем ее анатомический поперечник. В такой мышце упаковано значительно больше мышечных волокон и, соответствен­но, больше ее сила.

На силу сокращения мышцы влияет ее исходная длина, так как от нее. зависит возможное количество поперечных мостиков между актином и миозином. Предполагают, что в каждом цикле при­соединения-отсоединения поперечных мостиков расходуется энер­гия 1 молекулы АТФ на 1 поперечный мостик. Следовательно, чем больше образуется в мышечном волокне актино-миозиновых мости­ков, тем выше скорость расщепления АТФ, больше тяга сократитель­ных белков и, соответственно, больше развиваемая мышцей сила.

Наибольшее количество актино-миозиновых контактов образу­ется при небольшом растяжении мышцы до некоторой оптимальной длины. При значительном растяжении саркомера нити актина далеко расходятся в стороны и практически не контактируют с расположен­ным в средней части саркомера миозином. В случае же резкого уменьшения длины саркомера нити актина в центре перекрывают друг друга, препятствуя контактам с миозином и также уменьшая число образуемых мостиков. В связи с этими особенностями взаимо­действия сократительныхбелков наибольшая сила мышцы проявля­ется при некотором ее предварительном растяжении.

Одной из важнейших характеристик скелетных мышц, влияющих на силу сокращения, является состав (композиция) мы­шечных волокон. Различают 3 типа мышечных волокон — медленные неутомляемые (I типа), быстрые неутомляемые или про­межуточные ( 11-а типа) и быстрые утомляемые (11-б типа).

Медленные волокна (1 типа), их обозначают также SO — Slow Oxydative (англ. — медленные окислительные) — это выносливые (неутомляемые) и легко возбудимые волокна, с богатым кровоснаб­жением, большим количеством митохондрий, запасов миоглобина и

с использованием окислительных процессов энергообразования (аэробные). Их, в среднем, у человека 50%. Они легко включаются в работу при малейших напряжениях мышц, очень выносливы, но не обладают достаточной силой. Чаще всего они используются при под­держании ненагрузочной статической работы, например, при сохра­нении позы.

Быстрые утомляемые волокна (11-б типа) или FG — Fast Glicolitic (быстрые гликолитические) используют анаэробные процессы энер­гообразования (гликолиз). Они менее возбудимы, включаются при больших нагрузках и обеспечивают быстрые и мощные сокращения мышц. Зато эти волокна быстро утомляются. Их примерно 30%. Во­локна промежуточного типа (П-а) — быстрые неутомляемые, окис­лительные, их около 20%. В среднем, для разных мышц характерно различное соотношение медленных неутомляемых и быстрых утом­ляемых волокон. Так, в трехглавой мышце плеча преобладают быст­рые волокна (67%) над медленными (33%), что обеспечивает скоростно-силовые возможности этой мышцы (рис. 14), а для более медлен­ной и выносливой камбаловидной мышцы характерно наличие 84% медленных и всего 16% быстрых волокон (Салтан Б., 1979).

Однако, состав мышечных волокон в одной и той же мышце имеет огромные индивидуальные различия, зависящие от врожденных типо­логических особенностей человека. К моменту рождения человека его мышцы содержат лишь медленные волокна, но под влиянием не­рвной регуляции устанавливается в ходе онтогенеза генетически за­данное индивидуальное соотношение мышечных волокон разного типа. По мере перехода от зрелого возраста к пожилому число быст­рых волокон у человека заметно снижается и, соответственно, умень­шается мышечная сила. Например, наибольшее количество быстрых волокон в наружной головке 4-х главой мышцы бедра мужчины (около 59-63%) отмечается в возрасте 20-40 лет, а в возрасте 60-65 лет их число почти на 1/3 меньше (45%).

Рис. 14. Состав мышечных волокон в разных мышцах

Медленные — черным цветом; быстрые — серым

Количество тех или других мышечных волокон не изменяется в процессе тренировки. Возможно только нарастание толщины (гипер­трофия) отдельных волокон, а также некоторое изменение свойств промежуточных волокон. При направленности тренировочного про­цесса на развитие силы происходит нарастание объема быстрых воло­кон, что и обеспечивает повышение силы тренируемых мышц.

Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц тремя способами:

1) увеличением числа активных ДЕ — это механизм вовлечения или рекрутирования ДЕ (сначала происходит вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем — высокопо­роговых быстрых Д Е);

2) увеличением частоты нервных импульсов, в результате чего происходит переход от слабых одиночных сокраще­ний к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон;

3) увеличением синхронизации ДЕ, при этом происходит увеличение силы сокращения целой мышцы за счет одновременной тяги всех ак­тивных мышечных волокон.

Существенное значение имеют механические условия работы мышцы —точка приложения ее силы и точка прило­жения сопротивления (поднимаемого груза). Например, при сгиба­нии в локте вес поднимаемого груза может быть порядка 40 кг и более, при этом сила мышц-сгибателей достигает 250 кг, а тяга су­хожилий — 500 кг.

Между силой и скоростью сокращения мышцы существует опре­деленное соотношение, имеющее вид гиперболы (соотношение сила — скорость, по А. Хиллу). Чем выше сила, развиваемая мышцей, тем меньше скорость ее сокращения, и наоборот, с нараста­нием скорости сокращения падает величина усилия. Наибольшую скорость развивает мышца, работающая без нагрузки. Скорость мы­шечного сокращения зависит от скорости передвижения поперечных мостиков, т. е. от частоты гребковых движений в единицу времени. В быстрых ДЕ эта частота выше, чем в медленных ДЕ, и, соответствен­но, потребляется больше энергии АТФ. Во время сокращения мы­шечных волокон в 1 с происходит примерно от 5 до 50 циклов при­крепления-отсоединения поперечных мостиков. При этом никаких колебаний силы в целой мышце не ощущается, так как ДЕ работают асинхронно. Лишь при утомлении возникает синхронная работа ДЕ, и в мышцах появляется дрожь (тремор утомления).

РЕЖИМЫ РАБОТЫ МЫШЦЫ

Механическая работа (А), совершаемая мышцей, измеряется произведением поднимаемого веса (Р) на расстояние (h): А = кгм. При регистрации работы изолированной мышцы лягушки вид­но, что чем больше величина груза, тем меньше высота, на которую

его поднимает мышца. Различают 3 режима работы мышцы: изото­нический, изометрический и ауксотонический..

Изотонический режим (режим постоянного тонуса мышцы) наблюдается при отсутствии нагрузки на мышцу, когда мышца закреплена с одного конца и свободно сокращается. Напря­жение в ней при этом не изменяется. Это происходит при раздраже­нии изолированной мышцы лягушки, закрепленной одним концом на штативе. Так как при этих условиях Р = 0, то механическая работа мышцы также равна нулю (А = 0). В таком режиме работает в орга­низме человека только одна мышца — мышца языка. (В современной литературе также встречается термин изотонический режим по отношению к такому сокращению мышцы с нагрузкой, при котором по мере изменения длины мышцы напряжение ее сохраняется неизмен­ным, но в этом случае механическая работа мышцы не равна нулю, т. е. она совершает внешнюю работу).

Изометрический режим (режим постоянной длины мышцы) характеризуется напряжением мышцы в условиях, когда она закреплена с обоих концов или когда мышца не может поднять слишком большой груз. При этом h = 0 и, соответственно, механическая работа тоже равна нулю (А = 0). Этот режим наблюдается при сохранении заданной позы и при выполнении статической работы. В этом случае в мышечном волокне все равно происходят процессы возникновения и разрушения мостиков между актином и миозином, т. е. тратится энергия на эти процессы, но отсутствует механическая реакция перемещения нитей актина вдоль миозина. Физиологичес­кая характеристика такой работы заключается в оценке величины нагрузки и длительности работы.

Ауксотонический режим (смешанный режим) характе­ризуется изменением длины и тонуса мышцы, при сокращении кото­рой происходит перемещение груза. В этом случае совершается меха­ническая работа мышцы (А= ). Такой режим проявляется при выполнении динамической работы мышц даже при отсутствии внешнего груза, так как мышцы преодолевают силу тяжести, дей­ствующую на тело человека. Различают 2 разновидности этого ре­жима работы мышц: преодолевающий (концентрический) и уступающий (эксцентрический) режим.

Изучение работы мышцы с различными нагрузками и в разном темпе позволило вывести закон средних нагрузок и среднего темпа движений: максимальную механическую работу мышца совершает при средних нагрузках и среднем темпе движений. При высоких скоростях сокращения мышцы часть ее энергии тратится на преодоление сопротивления (растущего внут­реннего трения и вязкости мышцы), а при низких скоростях — на поддержание изометрического напряжения, которое также присутствует

в этом случае для закрепления достигнутой длины мышцы в каждый данный момент времени.

Работу, производимую мышцами человека, изучают, используя различные методики ее регистрации — эргографию, велоэргомет-риюидр. В эргографии (греч. эргон — работа,графо — писать) регистрируется амплитуда подъема различных грузов, подвешенных через блок. Вычисляя по эргограмме величину работы как произведение груза на амплитуду его подъема (А = ), И. М. Сеченов описал в 1905 г. явление активного отдыха. Оказалось, что пассивный отдых правой руки после ее утомления дает меньшее уве­личение ее работоспособности, чем после работы (во время ее отдыха) левой руки.