Вищі судинні насінні рослини Загальна характеристика голонасынних та покритонасынних. Цикл розвитку голонасыних та покритонасынних спорогенез та гаметогенез

До насінних рослин належать два відділи:

o Голонасінні - розмножуються насінням і не утворюють плодів;

o Покритонасінні, або Квіткові - мають квітку та насіння, закрите оплоднем (плід).

Насінні рослини порівняно із споровими являють собою більш високий рівень організації, оскільки головним зачатком для розселення виду є якісно нове утворення - насіння. Найголовніша еволюційна перевага насінних рослин перед споровими полягає в тому, що статевий процес у них не залежить від крапельно-рідкої води. Дякуючи такій незалежності насінні рослини одержали можливість розселятися на всій Землі й стали прогресивною групою рослин.

На відміну від вищих спорових, у яких спори одноклітинні, в насінних рослин насіння багатоклітинне та містить в собі сформований зародок і запас поживних речовин для його розвитку.

Загальна характеристика відділу Голонасінні (Pinophyta)

Голонасінні як сучасні, так і вимерлі - це переважно дерева, рідше кущі або здерев'янілі ліани. Трав'янистих рослин серед них не виявлено. Виникли в палеозої від різноспорових папоротей, які пізніше зникли. Сучасні види поширені по всій земній кулі.

Характерні особливості голонасінних:

1) різноспорові рослини;

2) розмноження насінням;

3) розвиток у шишках (жіночих стробілах) голого, непокритого насіння (тому відділ рослин одержав саме таку назву);

4) стебло пряме (моноподіальне галуження) й багаторічне, має камбій, здатне до вторинного потовщення;

5) судин немає, деревина складається лише з трахеїд, з яких весняні, тонкостінні виконують провідну функцію, а осінні, товстостінні - механічну;

6) у деревині багато смоляних ходів, заповнених смолою, яскраво виражені річні кільця приросту деревини; паренхіми у деревині дуже мало або її зовсім немає;

7) ситоподібні трубки лубу не мають клітин-супутниць;

8) за будовою листків розділяють на дві групи:

o рослини з великими листками (макрофільна лінія еволюції);

o рослини з дрібними листками (мікрофільна лінія еволюції);

9) вічнозелені (рідше листопадні) рослини.

У життєвому циклі розвитку голонасінних повністю переважає безстатеве покоління - спорофіт (2п). Чоловічий гаметофіт - пилкове зерно (мікрогаметофіт) і жіночий гаметофіт - два архегонії з яйцеклітинами (мегагаметофіт) розвиваються в спорангіях на спеціальних спороносних пагонах - чоловічих і жіночих шишках. Вода для запліднення не потрібна. Спермії проникають до яйцеклітини за допомогою пилкової трубки, яка розвивається під час проростання пилку. Пилок переносить вітер. У результаті запліднення розвивається насінина з насінною шкіркою, зародком і ендоспермом (п), що розміщена відкрито на лусках жіночих шишок.

Покритонасінні (Квіткові) поширені всюди. Нині вони переважають у рослинному покриві Землі, тому їх називають "панівною групою". Від решти вищих рослин покритонасінні відрізняються низкою ознак, що й забезпечили їх панування на Землі:

o наявність таких нових органів як квітка, яка виявилася найефективнішим утвором для забезпечення розмноження, та плід - найкраще пристосування для поширення рослин, до завоювання ними нових територій;

o насінні зачатки розвиваються на плодолистиках не відкрито, а в зав' язі, тому добре захищені від несприятливих умов довкілля;

o покриття насіння оплоднем (чому й відділ названо Покритонасінні);

o подальша редукція чоловічого й жіночого гаметофітів, які розвиваються на рослині-спорофіті за рахунок її поживних речовин;

o властиві різноманітні способи запилення, найефективнішим з яких є запилення комахами;

o значно скорочений час від запилення до запліднення та утворення насіння (для порівняння: у голонасінних цей час становить півроку і більше, у покритонасінних - від запилення до запліднення проходить кілька годин, а дозрівання насіння триває від трьох-чотирьох тижнів до трьох-чотирьох місяців);

o подвійне запліднення, внаслідок якого утворюються не тільки зародок, а і запасальна тканина (ендосперм);

o досконала провідна система (наявність у деревині справжніх судин), краще організовані механічна, покривна і запасальна тканини;

o дерев' янисті або трав' янисті рослини з добре розвиненими і різноманітними вегетативними органами - коренями, стеблами і листками;

o виняткова пристосованість квіткових рослин до різноманітних умов існування;

o невичерпна різноманітність форм.

Процес, відкритий академіком С. Г. Навашиним, отримав у науці назву подвійного запліднення.

Ендосперм утворюється, коли два спермия з пилкового зерна (чоловічого гаметофіту) проростають до зародкового мішка (жіночого гаметофіту). Один спермій запліднює яйцеклітину, при цьому утворюється зигота, а другий зливається з двома полярними тільцями в центрі зародкового мішка, і при цьому утворюється первинна клітина ендосперму (з потрійним набором хромосом), яка розвивається в ендосперм. Такий процес називається подвійним заплідненням.

У рослин гаметогенез проходить значно складніше. Процес мейозу відбувається не на стадії утворення гамет, а на стадії утворення спор. Крім цього, у рослин спостерігається чергування поколінь із диплоїдним і гаплоїдним набором хромосом. Покоління з гаплоїдним набором хромосом називається гаметофітом і утворює гамети у процесі мітозу. Покоління з диплоїдним набором хромосом називається спорофітом і утворює спори у процесі мейозу. Гаметофіт розвивається з гаплоїдних спор, а спорофіт — із диплоїдної зиготи, що утворюється в результаті запліднення. У циклі розвитку мейоз проходить завжди один раз. Залежно від періоду життя спорофіта та гаметофіта, доросла рослина може бути гаплоїдною або диплоїдною

Розмноження і розвиток насінних рослин. У насінних рослин розмноження відбувається за допомогою насіння, переважаючим поколінням є спорофіт, а гаметофіт дуже редукований, розвивається у спорофіті і представлений лише декількома клітинами. Процес розвитку насінних рослин розглянемо на прикладі квіткових рослин.

Доросла рослина має диплоїдний набір хромосом і є спорофітом. Вона розвивається з насіння. Репродуктивним органом є квітка, в якій утворюються жіночий орган — маточка і чоловічий — тичинки. У зав’язі маточки в насіннєвому зачатку з клітин спорангія шляхом мейозу утворюються 4 великі спори (n), одна з яких перетворюється в жіночий заросток гаметофіт, а три відмирають. Спора тричі ділиться мітотично, і утворюється 8-ядерний зародковий мішок. Ближче до пилкової трубки велике ядро утворює яйцеклітину, 2 сусідніх ядра — 2 супутні клітини — синергіди. На протилежному полюсі мішка розташовуються 3 клітини-антиподи, а в центрі утворюється центральна двоядерна клітина. Усі ядра гаплоїдні.