Ендокринна система ссавців і людини: будова і функції.
. Ендокринна система
Ендокринна система - система регуляції діяльності внутрішніх органів за допомогою гормонів, що виділяються ендокринними клітинами безпосередньо вкров, або дифундують через міжклітинний простір в сусідні клітини. Ендокринна система приймає участь в гуморальній регуляції функцій організму, координує діяльність всіх органів і систем, забезпечує збереження гомеостазу організму при мінливих умовах зовнішнього середовища, спільно з нервовою і імунною системами регулює зростання, розвиток організму, його статеву диференціювання і репродуктивну функцію, бере участь у процесах освіти, використання та збереження енергії.
Залозами внутрішньої секреції, або ендокринними залозами, є спеціалізовані органи, які виділяють утворюються в них продукти секреції безпосередньо в кров або тканинну рідину. В даний час до ендокринних залоз відносять гіпофіз, щитовидну залозу, околощітовідние залози, кіркова і мозкова речовина надниркових залоз, острівковий апарат підшлункової залози, статеві залози, тимус, і епіфіз. Ендокринною активністю володіє також плацента. Ендокринні клітини також можуть бути присутніми в деяких інших органах і тканинах, зокрема в травному тракті, нирках, серцевому м'язі, вегетативних гангліях. Ці клітини утворюють так звану дифузну ендокринну систему. Загальною функцією для всіх залоз внутрішньої секреції є вироблення гормонів. Першими речовинами, які отримали назву гормонів, були секретин і гастрин; їх відкриття відбулося відповідно в 1902 і 1905 рр.. До теперішнього часу відкрито кілька десятків гормонів (Покровський В.М., Коротько Г.Ф., 1997).
1.1 Залози внутрішньої секреції
Залози внутрішньої секреції, а також поодинокі ендокринні клітини, розсіяні по різних органів і тканин, мають різне походження, неоднакове будову. Проте всі вони беруть участь в обмінних процесах, в гуморальній регуляції життєво важливих процесів. Тому такі залози об'єднані за функціональними ознаками в єдиний ендокринний апарат (див. дод., Рис.1, с.49)
Залози внутрішньої секреції поділяють на:
1) гіпофіз-залежні-щитовидна залоза, кіркова речовина надниркових залоз, статеві залози;
2) гіпофіз-незалежні: околощітовідние залози, острівці Лангерганса підшлункової залози, мозкова речовина наднирників, параганглій.
До залоз внутрішньої секреції відносяться шишковидне тіло (епіфіз) і поодинокі гормонообразующіе клітини (дифузна ендокринна система), плацента (Сапін М.Р., Бриксін З.Г., 2002)
1.1.1 Гіпофіз
Гіпофіз - це залоза розміром 10-15 мм, її маса 0,5-0,7 м. Розташований в гіпофізарної ямці турецького сідла клиноподібної кістки. Гіпофіз координує функції багатьох інших ендокринних органів. Крім цього, гіпофіз і анатомічно, і функціонально тісно пов'язаний з гіпоталамусом, що регулює багато життєво важливіфункції (див.. Дод., Рис.4, с.51)
У гіпофізу виділяють передню, середню (проміжну) і задню частки, що мають різне походження і будову. Передня і середня частки об'єднані під загальною назвою «аденогіпофіз» (див. дод., Рис.3, с.50).
Передня частка утворена аденоцітамі, складовими тяжі, між якими розташовуються широкі кровоносні капіляри.
Клітини залозистих тяжів розрізняються по своїй будові і функціям: соматотропоціти виробляють гормон росту, маммотропоціти - пролактин, гонадотропоціти - фоллітропін, тіротропоціти - тиротропін; кортікотропного ендокріноціти аденогіпофіза виділяють адренокортикотропний гормон або кортикотропін.
Проміжна частина гіпофіза розташована у вигляді вузької смужки між головною (дистальної) частиною передньої частки і задній (нервової) часткою. Ендокріноціти проміжної частини синтезують меланоцітотропін, що впливає на обмін пігменту меланіну, а також гормон ліпотропін, стимулюючий жировийобмін.
Гормонообразующая функція всього гіпофізу, в тому числі і його передньої долі, знаходиться під контролем гіпоталамуса проміжного мозку. Нейросекрет з нервових клітин гіпоталамуса за так званим воротних венах гіпофіза надходить в аденогіпофіз, де впливає на його функції.
Задня частка гіпофіза гормонів не синтезує. У цій частці виділяються в кров гормони, які утворюються в нейросекреторних ядрах гіпоталамуса і надходять в гіпофіз по нервових волокнах гіпоталамо-гіпофізарного тракту.
Гіпофіз не тільки синтезує і виділяє в кров численні гормони. За участю цих гормонів він регулює внутрисекреторную активність інших залоз внутрішньої секреції, впливає на різні обмінні процеси в організмі (див. дод., Рис.3, с.50)
1.1.2 Щитовидна залоза
Щитовидна залоза розташована в передній області шиї попереду гортані і верхніх хрящів трахеї. У щитовидної залози розрізняють дві частки і перешийок (див. дод., Рис.5, с.51). Маса залози у дорослої людини 20-30 м. Зовні щитовидна залоза покрита сполучнотканинною капсулою, яка щільно зрощена з гортанню.
Паренхіма залози складається з часточок, утворених фолікулами. Стінки фолікулів представлені одним шаром секреторних тироцитов.
У порожнині фолікулів міститься густий в'язкий колоїд-продукт секреції тироцитов. Тироцитов секретують тироксин і трийодтиронін, які в сукупності називаються тиреоглобуліном. Ці гормони стимулюють окислювальні процеси в клітинах організму, впливають на білковий, вуглеводний, жировий, водний і мінеральний обмін, на зростання, розвиток і диференціювання тканин.
1.1.3 Паращитовидні залози
Паращитовидні залози округлої форми розміром з горошину, в кількості чотирьох штук розташовуються на задній поверхні часток щитовидної залози, по дві на кожній частці (див. дод., Рис.6, с.52). Загальна маса цих залоз у дорослої людини близько 0,5 г . Клітини залоз - паратіреоціти виробляють паратиреоїдний гормон, що регулює рівень кальцію і фосфору в крові, що необхідно для нормальної збудливості нервової та м'язової систем і вмісту кальцію в кістках.
1.1.4 Наднирники
Наднирник складається з двох залоз, різних за походженням, будовою та функціями.
Периферичні шари наднирника складають кіркова речовина. Усередині органу знаходиться мозкова речовина. Наднирник розташовується над верхнім полюсом нирки (див. дод., Рис.7, с.53). Маса одного наднирника у дорослої людини складає 12-15 г. Наднирники покритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину залози відходять тонкі прошарки.
У кірковій речовині розрізняють три зони: клубочкову (зовнішню), пучкову (середню) та сітчасту (на кордоні з мозковою речовиною). Клітини цих зон виробляють різні гормони. У клубочковой зоні утворюються мінералокортикоїди (альдостерон), в пучковій - глюкокортикоїди (гідрокортизон, кортизон і кортикостерон), в сітчастої - андрогени, естрогени і прогестерон.
Мозкова речовина надниркових залоз утворено скупченнями великих хромаффіноцітов, розділених синусоїдних капілярів.
Розрізняють два види клітин: епінефроціти, що виробляють адреналін, і норепінефроціти, секретирующие норадреналін.
1.1.5 Ендокринна частина підшлункової залози
Ендокринна частина підшлункової залози (панкреатичні острівці, острівці Лангерганса) утворена клітинними скупченнями, багатими кровоноснимикапілярами (див. дод., Рис.8, с.54). Загальна кількість острівців 1-2 млн., а діаметр кожного становить 100-300 мкм. У панкреатичних острівцях переважають так звані бета-клітини (60-80%), які секретують гормон інсулін. У панкреатичних острівцях також є альфа-клітини (10 - 30%), що виробляють глюкагон. У підшлунковій залозі утворюється також ліпокаін, сприяє окисленню жирів у печінці, ваготонін, підсилює активність блукаючих нервів і підвищує тонус парасимпатичного відділу вегетативної частини нервової системи, і центропенін, стимулюючий нервові клітини дихального центру і розширює бронхи.
1.1.6 Статеві залози
Чоловічі статеві залози. У чоловічих статевих залозах (яєчка) відбуваються процеси сперматогенезу і утворення чоловічих статевих гормонів - андрогенів. Сперматогенез здійснюється за рахунок діяльності сперматоцітов, які містяться в насінних канальцях. Вироблення андрогенів відбувається в гландулоцитів (клітини Лейдіга), які локалізуються в інтерстиції між насіннєвими канальцями і становлять приблизно 20% від загальної маси яєчок. Невелика кількість чоловічих статевих гормонів виробляється також у сітчастій зоні коркової речовини надниркових залоз. До андрогенів ставиться дещо стероїдних гормонів, найбільш важливим з яких є тестостерон (В. М. Покровський, Г.Ф., 1997)
Жіночі статеві залози - яєчники (див. дод., Рис.10, с.55). У яєчниках відбувається процес дозрівання фолікулів і виробляються жіночі статеві гормони, які регулюють статеві функції жінки. Процес розвитку і дозрівання фолікула регулюють два гормону гіпофіза: фолікулостимулюючий (ФСГ) і лютеїнізуючий (ЛГ).
Гормони яєчників утворюються з холестерину, шляхом різних біохімічних реакцій. Регулює цей процес в основному гормон гіпофіза, який називається лютеїнізуючим або лютотропіном. Синтезуються в яєчниках естрогени: естрон і найбільш активний естрадіол, прогестерон і невелика кількість андрогенів (див. Wikipedia)
1.1.7 шишковидне тіло (епіфіз).
Шишковидне тіло (епіфіз мозку) розташовується в борозні між верхніми горбками пластинки даху (четверохолмия) середнього мозку (див. дод .. рис.11, с.56). Епіфіз має округлу форму, маса у дорослої людини складає приблизно 0,2 г . У епіфіза виділяють два типи залізистих клітин: 1) крайові, отростчатие (пінеалоцитів), розташовуються переважно в центрі часточок; 2) гліальні, вони знаходяться головним чином по периферії часточок.
Епіфіз є найважливішою залозою, впливає на функції адено-і нейрогіпофіза, щитовидної та паращитовидних залоз, наднирників, статевих залоз, панкреатичних острівців. Епіфіз надає на ці залози, як пряму дію, так і опосередковане - через гіпоталамус. Епіфіз володіє нейросекреторної діяльністю, пінеалоцитів синтезують мелатонін, серотонін і ряд поліпептидів, які володіють гормональним дією.
У той же час функції епіфіза мають чіткий добовий ритм. Цей ритм пов'язаний з освітленістю. Епіфіз впливає на статеве дозрівання, на функції статевих залоз, на сон і неспання.
1.1.8 Одиночні гормонопродуцирующего клітини
Поодинокі гормонопродуцирующего клітини (дифузна ендокринна система) - це різні за походженням і будовою клітини або групи клітин, які продукують БАР, що володіють гормональним дією. До дифузної ендокринної системи відносять ендокріноціти в слизовій оболонці органів шлунково-кишкового тракту, парафоллікулярние клітини щитовидної залози, секреторні клітини в деяких інших органах тіла людини. Гормони клітин дифузної ендокринної системи надають як місцевий вплив на сусідні клітини (тканини), так і впливають на загальні функції організму.
1.1.9 Тимус
Тимус, чи вилочкова залоза - парний орган, розташований у верхньому середостінні (див. дод., Рис.12, с.57).
Після 30 років піддається віковій інволюції. У вилочкової залозі поряд з утворенням зі стовбурових клітин кісткового мозку Т-лімфоцитів продукуються гормональні чинники - тимозин і тімопоетіна.
Гормони забезпечують диференціювання Т-лімфоцитів і відіграють певну роль у клітинних імунних реакціях. Є також відомості, що гормони забезпечують синтез клітинних рецепторів до медіаторів і гормонів, наприклад, рецепторів ацетилхоліну на постсинаптичних мембранах нервово-м'язових синапсів.
1.1.10 Плацента
Під час вагітності утворюється плацента (див. дод., Рис.13, с.57), яка поряд з іншими функціями виробляє гормони: естрогени, прогестерон, релаксин іплацентарний (хоріонічний) гонадотропін. Прогестерон забезпечує вагітність аж до пологів.
Плацентарний гонадотропін по своїй дії схожий з гонадотропними гормонами гіпофіза. Він охороняє від абортів, оскільки стимулює синтез прогестерону (А. П. Єнісеєм, Н. А. Сафонов, 1991)
Ендокринні залози відіграють важливу роль у процесі росту і розвитку організму. Їх гормони беруть участь у координації всіх фізіологічних функцій, забезпечують періодичність функціональних процесів організму - біологічних ритмів.
1.2 Гормони
Термін «гормон» був вперше застосований у 1902 р . Стерлінгом і Бейлисс щодо відкритого ними речовини, продукуються в дванадцятипалої кишці - секретину. Термін «гормон» в перекладі з грецького означає «спонукає до дії», хоча не всі гормони володіють стимулюючим ефектом (Костін О.П., 1988).
Гормони - це біологічно високоактивні речовини, що синтезуються і виділяються у внутрішнє середовище організму ендокринними залозами, і що роблять регулюючий вплив на функції віддалених від місця їх секреції органів і систем організму (див. табл. 1). Поряд з терміном «гормон» останнім часом використовуються також поняття гормоноіди і біологічно активні речовини (БАР), гормони місцевої дії, деякі з них синтезуються так близько до своїх органів-мішеней, що можуть досягати їх дифузією, не потрапляючи в кров. Клітини, що виробляють такі речовини, називають паракрінним.
Регуляторні гіпоталамічні гормони - група нейропептидів; діють не тільки як гормони, а й виконують функцію медіаторів. До них відносяться: речовина Р., нейротензин, соматостатин, холецистокінін, енкефаліни, ендорфіни та ін Клітини, що виробляють ці гормони утворюють дифузну нейроендокринну систему, що складається з клітин, розсіяних по різних органів і тканин. Тому правомірно говорити про ендокринній системі, що об'єднує всі залози, тканини і клітини організму, що виділяють у внутрішнє середовище специфічні регуляторні речовини.
Хімічна природа гормонів і БАВ різна. Від складності будови гормону залежить тривалість його біологічної дії.
Аналіз хімічної структури і фізико-хімічних властивостей гормонів допомагає зрозуміти механізми їх дії, розробляти методи їх визначення в біологічних рідинах і здійснювати їх синтез.
1.2.1 Класифікація гормонів хребетних за їх структурі та хімічною природою.
Гормони - похідні тирозину катехоламіни: норадреналін, адреналін тиреоїдні гормони: тироксин, трііодтіронін. Стероїдні гормони: тестостерон, естроген, прогестерон, кортикостероїди, вітамін D3.
Пептидні та білкові гормони. Пептиди: гормони гіпоталамуса, ангіотензин, гастрин, секретин, глюкагон, кальцитонін, інсулін, паратгормон. Білкові гормони: соматотропний гормон, лютеїнізуючий гормон, фолікулостимулюючий гормон, тиреотропний гормон
1.2.2 Функціональна класифікація гормонів
1. Ефекторні гормони - гормони, які впливають безпосередньо на орган-мішень.
Тропні гормони - гормони, основною функцією яких є регуляція синтезу і виділення ефекторних гормонів. Виділяються аденогипофизом.
Рилізинг-гормони - гормони, регулюючі синтез і виділення гормонів аденогіпофіза, переважно тропних. Виділяються нервовими клітинами гіпоталамуса.
Незважаючи на те, що гормони мають різне хімічну будову, для них характерні деякі загальні біологічні властивості.
1.2.3 Загальні властивості гормонів
Висока біологічна активність: гормони роблять свій фізіологічну дію в надзвичайно малих дозах.
Дистантних характер дії: клітини-мішені розташовуються звичайно далеко від місця утворення гормону.
Невеликий розмір молекули, що обумовлює легкість проходження гормону через мембрану клітин-мішеней.
Відсутність видовий специфічності більшості гормонів.
Сувора специфічність (тропність) фізіологічної дії.
Багато гормони не мають видової специфічності.
Генералізованого дії.
Пролонгованість (тривалість фізіологічної дії)
(А. П. Єлісєєв, Н. А. Сафонов, В. І. Бойко, 1991)
1.2.4 Типи фізіологічної дії гормонів на організм
Кінетичне, або пусковий, що викликає певну діяльність виконавчих органів;
метаболічне (зміни обміну речовин);
морфогенетичні (диференціація тканин і органів, дію на ріст, стимуляція формообразовательного процесу);
коригуючий (зміна інтенсивності функцій органів і тканин).
1.2.5 Форми циркуляції гормонів в крові:
1) у вільному стані;
2) у комплексі зі специфічними білками плазми крові;
3) у формі неспецифічного комплексу з плазмовими білками;
4) у адсорбованому стані на формених елементах крові.
Зв'язані форми гормонів є фізіологічним резервом, з якого гормони переходять в активну вільну форму в міру необхідності.
80% зв'язаних форм гормонів припадає на комплекс зі специфічними білками. Але біологічна активність визначається змістом вільних форм гормонів.
Обов'язкова умова для прояву фізіологічних ефектів гормону - його взаємодія з рецепторами, розташованими на мембранах клітин-мішеней, або всередині цих клітин. Гормональні рецептори є особливі білки клітини, для яких характерні: висока спорідненість до гормону, висока вибірковість, обмежена зв'язує ємність, специфічність локалізації рецепторів у тканинах.
1.2.6 Механізми дії гормонів на рівні клітини
Реалізація ефекту з зовнішньої поверхні клітинної мембран;
Реалізація ефекту після проникнення гормону всередину клітини.
За I механізму діють пептидні, білкові гормони, похідні тирозину - катехоламіни. Для цих гормонів характерна відносна швидкість виникнення відповідноїреакції, що обумовлено активацією попередніх вже синтезованих ферментів та інших білків.
По II механізму діють стероїдні гормони та похідні тирозину - гормони щитовидної залози. Для їх дії характерна глибока і тривала перебудова клітинногометаболізму (Еккерт Р., Ренделл Д., Огастін Дж., 1988).
1.2.7 Види взаємодії гормонів
Синергізм - односпрямоване дію двох або декількох гормонів. Наприклад, адреналін і глюкагон активують розпад глікогену печінки до глюкози і викликають збільшення рівня цукру в крові.
Антагонізм - взаімоподавляющее дію гормонів (наприклад, інсулін і адреналін роблять протилежні дії на рівень глюкози в крові).
Перміссівное дію гормонів полягає в тому, що гормон, сам не викликаючи фізіологічного ефекту, створює умови для відповідної реакції клітини або органу на дію іншого гормону (Агаджанян Н. А., 2001)
1.2.8 Функції гормонів (подр. Див табл. 1)
Регуляція росту, розвитку і диференціювання тканин та органів, що визначає фізичне, статеве і розумовий розвиток.
Забезпечення адаптації організму до мінливих умов існування.
Забезпечення підтримання гомеостазу (Бабський Є.Б., 1966).
Інактивація гормонів відбувається в основному в печінці, де гормони зазнають різні хімічні зміни шляхом зв'язування з глюкуроновою або сірчаною кислотою, або в результаті впливу ферментів. Дія деяких гормонів може блокуватися завдяки секреції гормонів, що володіють антагоністичним ефектом.