Химизм и энергетика мышечного сокращения

Сокращение и напряжение мышцы осуществляется за счет энергии, освобождающейся при химических превращениях, которые происходят при поступлении в мышцу нервного импульса или нанесении на нее непосредственного раздражения.

Расщепление и ресинтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Первичным источником энергии для сокращения мышцы служит расщепление АТФ (она находится в клеточной мембране, ретикулюме и миозиновых нитях) на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и фосфорные кислоты.

Аденозинтрифосфат является непосредственным источником энергии для мышечного сокращения. Однако запас этого вещества в мышце весьма ограничен. Его могло бы хватить на поддержание сокращения мышцы в течение лишь 1 сек. Возможность совершать работу в течение более или менее длительных промежутков времени связана с процессами непрерывного пополнения количества АТФ в мышце. Кроме того, с наличием АТФ связано расслабление мышцы. Недостаточный ресинтез (восстановление) АТФ приводит к понижению пластичности миофибрилл и затрудняет их расслабление. Таким образом, расщепление АТФ —это лишь первое звено в цепи химических процессов, которые происходят в мышце при ее деятельности. Вслед за ним совершаются реакции, обеспечивающие ресинтез АТФ.

Ресинтез АТФ заключается в присоединении к аденозиндифосфорной кислоте (АДФ), образовавшейся при распаде АТФ, молекулы фосфорной кислоты. Эта реакция требует энергии. Хорошо известно, что если реакция в одном направлении идет с освобождением энергии, то в обратном направлении она совершается с поглощением энергии. В мышце имеются содержащие энергию вещества. Есть они и в других органах, откуда могут доставляться мышце кровью. К таким энергетическим веществам относятся углеводы, жиры, белки. Но заключенная в этих веществах энергия освобождается только при их расщеплении. Эти процессы происходят под влиянием ферментов и эффективнее всего (с освобождением больших количеств энергии) при участии кислорода. Однако доставка кислорода к работающим мышцам в необходимом объеме оказывается для организма при некоторых физических нагрузках непосильной задачей. При недостатке кислорода ресинтез АТФ может временно происходить за счет реакций, которые совершаются без него. Они менее эффективны, но выручают организм в тех случаях, когда снабжение мышц кислородом не может быть своевременным и достаточным. Таким образом, ресинтез АТФ происходит двояким путем: за счет расщепления веществ без участия кислорода (анаэробные процессы) и с участием кислорода (аэробные процессы).

Ресинтез АТФ анаэробным путем происходит в первую очередь за счет креатинфосфорной кислоты (КрФ), содержащейся в мыш-цах. Это вещество тоже богато энергией. Реагируя с АДФ, оно отдает ей фосфорную кислоту, которая вместе с энергией, заклю-ченной в ее связях, обеспечивает образование АТФ. Эта реакция идет очень быстро (в течение тысячных долей секунды), но не может поддерживать ресинтез АТФ длительно, так как запас КрФ в мышце тоже ограничен. Концентрация КрФ в мышцах в 3-4 раза больше в сравнении с АТФ. Умеренное (на 20-40%) снижение АТФ сразу компенсируется за счет КрФ.

Несколько позднее, чем КрФ, включаются анаэробные реакции расщепления углеводов — гликогена, глюкозы (реакции гликолиза). Углеводы образуют при этом соединения с молекулами фосфорной кислоты. По мере распада углеводов освобождается энергия, которую фосфатные группы переносят на АДФ, обеспечивая таким образом ресинтез АТФ. За счет углеводов, которых в организме значительно больше, чем КрФ, анаэробный ресинтез АТФ может поддерживаться гораздо дольше. Предел этим анаэробным возможностям ресинтеза АТФ наступает в связи не столько с исчерпанием углеводных запасов, сколько с происходящим при этих процессах накоплением недоокисленных продуктов обмена.

При анаэробном расщеплении углеводы распадаются не до конечных своих продуктов обмена, которыми являются углекислый газ и вода, а лишь до промежуточных — молочной и пировиноградной кислот. Эти вещества богаты еще энергией и могли бы освободить ее при дальнейшем расщеплении, но только при участии кислорода. Помимо того, что невозможность использовать энергию этих веществ делает анаэробный распад углеводов малоэффективным процессом, накопление их в мышцах и крови может резко снизить работоспособность. Концентрация лактата в крови в покое составляет 1-2 ммоль/л, а после интенсивных физических нагрузок в течение 2-3 мин эта величина может достигать 18-20 ммоль/л (в 10-20 раз). Недоокисленные продукты изменяют состояние внутренней среды организма, сдвигают ее реакцию в кислую сторону, что неблагоприятно отражается на активности ряда ферментов, затрудняя обменные процессы в различных органах.

Продукты анаэробного распада веществ создают в организме так называемый кислородный долг, который ликвидируется в основном после окончания мышечной деятельности. Подобные условия создаются при работе максимальной, субмаксимальной и большой интенсивности (мощности), например, при беге на короткие и средние дистанции.

При легкой или умеренной физической нагрузке к мышечным клеткам доставляется достаточное количество кислорода.

Время развертывания аэробного пути образования АТФ составляет 3-4 мин (у тренированных – до 1 мин), при физических нагрузках его мощность становится максимальной и при этом аэробный путь может работать часами. Он также отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад исходных веществ до конечных продуктов СО2 и воды.

Ресинтез АТФ аэробным путем совершается за счет окислительного распада углеводов, жиров, безазотистых продуктов белкового обмена и промежуточных продуктов расщепления всех этих веществ (молочной кислоты и др.). При этом освобождается большое количество энергии, обеспечивающее весьма эффективный процесс ресинтеза АТФ и других веществ. Образование АТФ можно рассматривать как главную цель тканевого дыхания. Например, окисление одной молекулы молочной кислоты до углекислоты и воды освобождает энергию, достаточную для обратного превращения 4—5 молекул ее в гликоген. При полном окислении глюкозы энергии для ресинтеза высвобождается в 19 раз больше, чем в анаэробном процессе.

Однако аэробный способ ресинтеза АТФ имеет и недостатки:

1) он требует потребления кислорода, доставка которого в мышечную ткань обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами, что, естественно, связано с их напряжением;

2) любые факторы, влияющие на состояние и свойства мембран митохондрий, нарушают образование АТФ;

3) развертывание аэробного образования АТФ продолжительно по времени и невелико по мощности.

Мышечная деятельность, осуществляемая в большинстве видов спорта, не может полностью быть обеспечена аэробным процессом ресинтеза АТФ, и организм вынужден включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность процесса (т.е. наибольшее количество АТФ, образуемое в единицу времени).

Итак, в мышце происходит сложная система химических процессов, многие из которых носят обратимый характер. Одни вещества распадаются и ресинтезируются за счет других, которые, в свою очередь, тоже подвергаются ресинтезу. АТФ, являющийся первичным источником энергии для мышечного сокращения, может при благоприятных условиях полностью ресинтезироваться. Ресинтезу подвергается и КрФ и даже, хотя и не полностью, углеводы. В конечном счете расходуются те органические вещества, которые распадаются до углекислоты и воды,— углеводы, жиры и др. Эти конечные продукты обмена в организме животных и человека не ресинтезируются, а выводятся наружу. Образование же углекислоты и воды, как уже отмечалось, происходит при участии кислорода. В связи с этим при мышечной деятельности возникает потребность в повышенном поглощении кислорода. Эта потребность тем выше, чем больше энергии должно быть потрачено на работу, т. е. чем она интенсивнее и длительнее.

Количество кислорода, необходимое для полного обеспечения выполняемой работы, называют кислородным запросом. Например, в беге на 400 м кислородный запрос, равен приблизительно 27 л. Время пробегания дистанции на уровне мирового рекорда составляет около 40 с. Исследования показали, что за это время спортсмен поглощает 3—4 л 02. Следовательно, 24 л — это общий кислородный долг (около 90% кислородного запроса), который ликвидируется после забега.

В беге на 100 м кислородный долг может доходить до 96% запроса. В беге на 800 м доля анаэробных реакций несколько снижается — до 77%, в беге на 10 000 м — до 10%, т.е. преобладающая часть энергии поставляется за счет дыхательных (аэробных) реакций.

Тепловые явления в мышце при возбуждении. Химические реакции, происходящие в мышце при возбуждении, непосредственно связаны, как уже отмечалось выше, с энергетическими процессами. Так, распад АТФ приводит к превращению потенциальной химической энергии в механическую; ресинтез АТФ и других веществ связан с переносом энергии с одних соединений на другие. Энергетические процессы всегда сопровождаются образованием тепла. В мышце химическая энергия превращается в механическую непосредственно. Тем не менее, и в ней образуется тепло. Часть его представляет неизбежную «утечку» энергии при превращении химической энергии в механическую, а также при ресинтезе веществ — переносе энергии с одних соединений на другие. Часть тепла образуется в связи с укорочением мышцы (в результате внутреннего трения перемещающихся частей мышечных волокон), часть — при расслаблении мышцы. Эта последняя часть тепла представляет собой результат вторичного процесса превращения энергии — переход механической энергии в тепловую.

Тепло, образующееся в мышцах, имеет большое значение для поддержания температуры тела на необходимом уровне.