Будова і функції ендокринних залоз
Залози – це органи, що складаються з сполучнотканинного остову і комплексу залозистих (епітеліальних) клітин, що керують спеціалізованою функцією. Усі залози поділяться на дві групи: залози зовнішньої секреції (екзокринні) і залози внутрішньої секреції (ендокринні).
Основні ознаки ендокринних залоз: не мають вивідних проток, свій секрет виводять безпосередньо в кровоносне русло, мають рясне кровопостачання, частіше декілька пар артерій. Ендокринні залози топографічно роз’єднані, мають невелику масу, але виявляють величезний вплив на організм. Продукти діяльності ендокринних залоз – гормони, вони є хімічними носіями інформаціі. Це надзвичайно біологічно активні речовини, які навіть у незначних кількостях здатні зробити вплив на різні функції організму.
Виділяють чотири основні типи дії гормонів:
1) обмінний тип – здійснює вплив на обмін речовин;
2) морфологічний тип – стимулює процеси росту, диференціювання клітин,органогенез;
3) кінетичний тип – впливає на органи-виконавці;
4) коригуючий тип – впливає на зміни інтенсивності функціонування органів і тканин.
За хімічною природою гормони поділяють на 3 групи:
1) похідні амінокислот (адреналін, гормон епіфіза, тиреоїдні гормони);
2) пептидні гормони – прості та складні (гормони гіпофіза, гіпоталамуса, підшлункової і паращитовидної залоз);
3) стероїдні гормони, що утворюються з холестерину (кіркова речовина надниркових залоз, статеві гормони).
Всі гормони мають низку особливостей. Найважливіші з них наступні:
1) мають високу біологічну активність (один грам окситоцина розчинений у 5000 літрах води викликає скорочення ізольованої матки, один грам адреналіну здатний збільшити скорочення сердець 100 мільйонів жаб);
2) кожен гормон діє на деякі органи і функцію;
3) характеризується дистантною дією;
4) має порівняно невеликий розмір молекул;
5) більшість гормонів не мають видової специфічності;
6) гормони порівняно швидко руйнуються.
Гормони діють на генетичний апарат клітин, беруть участь у реалізації генетичної програми розвитку. Впливають на всі види обміну речовин, на ріст, а також на фізичний і розумовий розвиток людини. Гормони необхідні для успішного прояву репродукційних функцій: запліднення, імплантації зародка, вагітності, лактації. У процесі ембріогенезу в ембріона людини під впливом гормонів відбувається диференціювання систем органів. Протягом життя людини гормони забезпечують адаптацію організму до умов довкілля. Із секрецією гормонів пов’язані не тільки процеси розвитку людини, а й процеси старіння. Надмірна або недостатня продукція гормонів викликає важкі порушення і захворювання організму.
Під час розвитку ендокринних залоз, епітелій посилено розмножується і занурюється в належну сполучну тканину, внаслідок чого утворюється мішечок у формі трубки або альвеоли. Стінка його звичайно утворена залозистим епітелієм, клітини якого зовнішньою стороною звернені до сполучної тканини, внутрішньою – до просвіту залози. Якщо епітелій після первинного занурення продовжує нерівномірно рости, то формується складна залоза. Якщо залоза втрачає первинний зв’язок з епітеліальним покривом, із якого вона походить, вивідна протока її не розвивається, а секрет виводиться у кровоносне русло, то така залоза і називається ендокринною.
В основі морфологічної класифікації ендокринних залоз лежить джерело їх розвитку – зародковий листок. Розрізняють наступні групи залоз:
Ентодермальні залози: а) похідні зябрового апарату (бранхіогенні залози) – щитоподібна, прищитоподібні залози, загруднинна залоза (тимус); б) похідні кишкової трубки – ендокринна частина підшлункової залози.
Мезодермальні залози: а) кіркова речовина надниркових залоз; б) ендокринна частина статевих залоз (яєчко, яєчник).
Ектодермальні залози: а) неврогенна група - ядра гіпоталамуса, гіпофіз, шишкоподібна залоза (епіфіз); б) симпато-адреналова група – мозкова речовина надниркових залоз, параганглії.
Згідно сучасним уявленням виділяють центральну ланку ендокринної системи (гіпоталамус, гіпофіз, епіфіз) і периферичну ланку. Периферична ланка має залози залежні від передньої частки гіпофіза (щитоподібна залоза, кіркова речовина надниркових залоз, статеві залози) і незалежні від передньої частки гіпофіза (прищитоподібні залози, мозкова речовина надниркових залоз, параганглії, ендокринна частина підшлункової залози) (рис. 76).
Також ендокринну функцію виконують групи клітин гіпоталамічної ділянки мозку. Тимчасову, але дуже важливу функцію виконує у жіночому організмі – плацента.
Рис. 76. Положення ендокринних залоз в тілі людини: 1 – гіпофіз; 2 -епіфіз; 3 - щитоподібна залоза;4 - прищитоподібні залози; 5 – загруднинна залоза (тимус) ; 6 - надниркова залоза; 7 – панкреатичні островці підшлункової залози;
8 – яєчники; 9 – яєчки
Крім того, є окремі групи клітин у шлунково-кишковому тракті, у печінці, нирках, які також секретують гормони або гормоноподібні речовини.Залози внутрішньої секреції знаходяться в дуже складних відношеннях між собою. Так гіпоталамус через ліберини стимулює функцію гіпофіза, а той, у свою чергу, через гормони передньої частки, впливає на діяльність залежних від нього залоз. Як тільки рівень гормонів у кровоносному руслі опиняється достатнім, вони впливають на гіпоталамус.
Гіпоталамус, виробляє статини, впливає на гіпофіз, а гіпофіз, зменшує вироблення гормонів (тропних), гальмує функцію інших залоз. Як і діяльність усіх внутрішніх органів, діяльність ендокринних залоз регулюється центральною нервовою системою. З іншого боку, поза сумнівом вплив гормонів як на периферичні чутливі нервові закінчення (рецептори), так і на нервові центри. Отже, обидві системи пов’язані між собою найтіснішим чином, і це дає право говорити про єдину нервово-гуморальну регуляцію функцій організму. При цьому у всіх випадках гуморальна регуляція грає супідрядну роль по відношенню до нервової системи.
Гіпоталамо-гіпофізарна система.Гіпофіз, або придаток мозку (hypophysіs), займає серед залоз внутрішньої секреції особливе місце. Під його прямим контролем перебувають щитоподібна залоза, статеві залози, кіркова речовина надниркових залоз. Крім того, разом з гіпоталамусом, гіпофіз забеспечує нейроендокринну регуляцію організму (гіпоталамо-гіпофізарна система).
Гіпофіз розташований у порожнині черепа і лежить в ямці турецького сідла клиноподібної кістки й оточений щільною сполучнотканинною оболонкою, зверху прикритий діафрагмою турецького сідла. Через отвір у цій діафрагмі гіпофіз сполучений із воронкою гіпоталамуса проміжного мозку. Маса гіпофіза 0,5-0,6 г. Його поперечний розмір складає 10-17 мм, передньозадній 5-15 мм, вертикальний 5-10 мм. У гіпофізі розрізняють передню (аденогіпофіз), проміжну і задню (нейрогіпофіз) частки (рис. 77). Передня частка (аденогіпофіз) складається з перекладок, між якими утворюється прошарок сполучної тканини. На поверхні перекладок розташовані клітини – аденоцити, які добре забарвлюються барвниками і тому названі хромофільними, а в товщі перекладок – клітини, що слабко забарвлюються – хромофобні аденоцити. До передньої частки також відносять ніжку гіпофіза, що з’єднує його з мозком. У ній проходять кровоносні судини.
Проміжна частка гіпофіза має вигляд вузької смуги утворена багатошаровим епітелієм.
У задній частці гіпофіза (нейрогіпофізі) міститься велика кількість дрібних клітин – пітуїцитів і закінчень аксонів нервових клітин гіпоталамуса. Гіпофіз виділяє у кров понад 20 гормонів (табл. 19). Передня частка продукує гормон росту соматропін (СТГ). Він діє на генетичний апарат соматичних клітин, стимулює синтез білка і їх мітотичну активність. Особливо чутливі до нього кісткова і хрящова тканини, тому СТГ є основним регулятором росту організму. Під час зниженого вироблення гормону росту у дитячому віці спостерігається затримка фізичного розвитку – гіпофізарна карликовість. Гіпофізарні карлики мають пропорційно розвинені всі частини тіла, однак вторинні статеві ознаки у них відсутні. Під час підвищеного вироблення соматотропного гормону у дитячому віці розвивається гіпофізарний гігантизм (пропорційне зростання тіла).
Рис. 77. Гіпофіз: А – розташування гіпофізу; Б – схематичне зображення будови гіпофізу: 1 – передня частка (аденогіпофіз); 2 – проміжна частка; 3 – задня частка (нейрогіпофіз); 4 – епендима
Під час підвищеного вироблення зазначеного гормону у дорослих спостерігається – акромегалія – розростання деяких частин скелета (кисті, стопи, нижньої щелепи), а також можуть збільшуватися розміри органів травлення (язик, шлунок, кишечник).
У крові плода гормон росту з’являється на 12 тижні, а у 5-8-місячних плодів його приблизно в 100 разів більше, ніж у дорослих. Протягом першого тижня після народження кількість гормону знижується більше, ніж на 50 %. У дітей гормон росту виділяється 3-4 рази протягом дня. Загальна його кількість, що виділяється під час глибокого нічного сну, значно більша, ніж у дорослих. У зв’язку із цим фактом стає очевидним необхідність повноцінного сну для нормального розвитку дітей. У хлопчиків збільшення рівня гормону соматропіну в крові спостерігається у 10-11 і у 14-15 років. Рівень гормону росту збільшується у юнаків і дівчат під час виконання роботи аеробного характеру. Із віком секреція гормону росту зменшується.
Передня частка гіпофіза ще продукує кортикотропін (адренокортикотропний гормон - АКТГ). Він діє на кіркову речовину надниркових залоз, а ті в свою чергу виділяють глюкокортикоїди – речовини, що підвищують опірність організму до інфекції. Під час посиленої секреції АКТГ розвивається хвороба Іценко-Кушінга. У хворих спостерігається затримка росту, ожиріння, передчасний розвиток волосся на лобку, гіпертонія, діабет, трофічні порушення шкіри. Під час недостатньої секреції АКТГ виявляються зміни, характерні при гіпофункції глюкокортикоїдів. У хлопчиків вміст у плазмі крові гормону кортикотропіну зменшується у 12-13 років, а у 17-18 років значно збільшується. Секреція АКТГ посилюється під час стресових ситуацій, що сприяє кращому пристосуванню організму до складних умов і його виживання.
Крім названих гормонів передня частка гіпофіза продукує ще тиротропін (тиреотропний гормон – ТТГ) – регулює активність щитоподібної залози. Дія ТТГ на білковий, жировий, вуглеводний, мінеральний і водний обмін здійснюється через тиреоїдні гормони.
Клітини, які продукують ТТГ є на 8-му тижні в ембріонів, а у чотири – місячних плодів ТТГ приблизно в 3-5 разів більше, ніж у дорослих. У перший рік життя дитини, а також у препубертатний період концентрація ТТГ у гіпофізі росте. Максимум секреції гормону досягається у віці від 21 року до 30 років. Із 50 до 80 років секреція гормону зменшується вдвічі.
Передня частка гіпофіза виробляє гонадотропіни – це фолітропін і лютропін. Фолітропін у жіночому організмі викликає ріст фолікулів яєчника, сприяє утворенню в них естрогенів. У чоловічому організмі він впливає на сперматогенез у яєчках. Лютропін викликає овуляцію, сприяє утворенню жовтого тіла в яєчниках жіночого організму. У чоловічому організмі стимулює ріст сім'яних пухирців і передміхурової залози, а також вироблення андрогенів у яєчках. У 3-місячного плода в крові вже є гонадотропіни. У крові плодів жіночої статі, їх концентрація вища, ніж у чоловічої статі. У немовлят концентрація гонадотропінів у крові дуже висока, але протягом першого тижня після народження вона знижується і до 7-8-літнього віку залишається низькою. У пубертатному періоді збільшується секреція гонадотропінів, до 14 років вона зростає у 2-2,5 рази. До 18 років показники фолітропіну і лютропіну досягають дорослих значень.
Передня частка гіпофіза також продукує гормон пролактин (лактотропний гормон). У жінок він стимулює функцію жовтого тіла й сприяє лактації, тобто утворенню і секреції молока. Секреція пролактина починається з 4-го місяця внутріутробного розвитку. Вважається, що він бере участь у регуляції обміну речовин у плода.
У немовлят концентрація пролактина в крові висока. Вона знижується протягом першого року життя, а під час статевого дозрівання зростає, причому у дівчаток сильніше, ніж у хлопчиків. У хлопчиків-підлітків пролактин стимулює ріст передміхурової залози і сім’яних пухирців.
Проміжна частка гіпофіза продукує меланотропний гормон (інтермедін). Він регулює пігментацію шкіри й волосся. Регуляція секреції інтермедину здійснюється рефлекторно дією світла на сітківку ока. У плодів починає синтезуватися на 10-11 тижні, але його функція в розвитку остаточна не ясна. При порушенні функції проміжної частки гіпофіза розвивається альбінізм. Проміжна частка гіпофіза також секретує ліпотропін-гормон, який впливає на жировий обмін в організмі людини.
Задня частка гіпофіза разом з гіпоталамусом у функціональному відношенні становить єдине ціле. Гормони в задній частці гіпофіза не синтезуються. Нейросекреторні клітини ядер гіпоталамуса продукують гормони – вазопресин і окситоцин, які транспортуються в задню частку гіпофіза, тут вони зберігаються, а потім поступають у кров.
Вазопресин, його називають ще антидіуретичним гормоном (АДГ), звужує судини і підвищує тиск крові, також регулює зворотне всмоктування води у ниркових канальцях із первинної сечі. В умовах підвищеної концентрації солей у крові підвищується концентрація АДГ і, як наслідок, сеча стає більше концентрованою, а втрата води мінімальною. Під час зниження концентрації солей у крові секреція АДГ зменшується. Уживання алкоголю ще сильніше знижує концентрацію АДГ, чим пояснюється значний діурез після прийому рідини разом із алкоголем. Різке падіння кров’яного тиску під час крововтрати або шоку різко збільшує секрецію АДГ, внаслідок чого кров’яний тиск підвищується. Захворювання, що виникає під час порушення секреції антидіуретичного гормону, називається нецукровим діабетом. Це сприяє утворенню великої кількості сечі з нормальним вмістом цукру.
Антидіуретичний гормон гіпофіза починає виділятися на 4-му місяці ембріонального розвитку, максимум його виділення доводиться на кінець першого року життя, потім антидіуретична активність нейрогіпофіза починає падати до досить низьких величин, й у віці 55 років вона приблизно в 2 рази менша, ніж у однорічної дитини.
Окситоцин-гормон викликає скорочення гладеньких м’язів матки і міоепітеліальних клітин грудних залоз. Під час лактації окситоцин впливає на утворення молока. У фізіологічних умовах грудні залози в першу добу після пологів починають виділяти молоко, і в цей час дитина вже може ссати. Акт ссання служить сильним стимулом для рецепторів соска. Від цих рецепторів нервовими шляхами імпульси передаються в нейрони гіпоталамуса, які є одночасно й секреторними клітинами, що виробляють окситоцин. Останній із кров’ю переноситься до міоепітеальних клітин грудних залоз. Під час їх скорочення молоко видавлюється в протоки. З окситоцином зв’язана й активація родової діяльності. На початку родової діяльності секреція окситоцину підвищується, що викликає слабкі скорочення матки. Ці скорочення збуджують численні механорецептори у матці, від яких сигнал передається в гіпоталамус. Нейросекреторні клітини гіпоталамуса секретують нові порції окситоцину, завдяки чому скорочення матки підсилюється. Остаточно цей процес переходить у пологи, у ході яких плід і плацента виходять. Після виходу плоду подразнення механорецепторів і секреція окситоцину припиняється.
Для дітей у перші місяці життя дія вазопресину не має істотного значення, лише з віком його значення в утриманні води в організмі збільшується. Матка і грудні залози починають реагувати на окситоцин тільки після завершення періоду статевого дозрівання, тобто після тривалої дії на матку статевих гормонів – естрогенів і прогестерона, а на грудну залозу - гормону передньої частки гіпофіз – пролактина.
Маса гіпофіза немовляти становить 100-150 мг, а розмір 2,5-3 мм. На другому році життя він починає збільшуватися, особливо у віці 4-5 років. Після цього до 11 років ріст гіпофіза вповільнюється, а з 11 років знову прискорюється. До періоду статевого дозрівання маса гіпофіза становить 200-350 мг. У 20 років його вага становить 0,5-0,7 г (табл. 18). Після 60 років його вага зменшується.
Гіпоталамо-гіпофізарна систем. Гіпоталамус(hypothalamus), або підбугрова ділянка – це базальна частина проміжного мозку (рис. 78). У сірій речовині гіпоталамуса виділяють понад 30 пар ядер, які групуються в передню, медіальну і задню гіпоталамічні ділянки. Частина ядер є скупченням нейросекреторних клітин, інші утворені поєднанням нейросекреторних клітин і звичайних нейроцитів. У передній гіпоталамічній ділянці розташовуються супраоптичне і паравентрикулярне ядра, які утворені нейросекреторними клітинами. Аксони цих клітин проходять крізь гіпофізарну ніжку в задню частку гіпофіза, де і закінчуються. У цих ядрах виробляються нейрогормони – вазопресин і окситоцин, які накопичуються в задній частці гіпофіза, (нейрогіпофіз), а звідти поступають у кров.
Зараз доказано, що кожне з ядер – супраотичне і паравентрикулярне – секретують і вазопресин, і окситоцин. Дрібні нейроцити ядер медіальної гіпоталамічної ділянки виробляють рилізинг-фактори і статини, які поступають в аденогіпофіз.
Таблиця 18