Общая анатомия нервной системы

АНАТОМИЯ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Допущено Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебного пособия

для студентов высших учебных заведений,

обучающихся по направлениям и специальностям

«Психология», «Биология»

Москва 2004

Козлов В.И.

К59 Анатомия нервной системы: Учебное пособие для студентов/ В.И.Козлов, Т.А. Цехмистренко. — М.: Мир: ООО «Издательство ACT», 2004. - 206, [2] с: ил.

ISBN 5-03-003567-2 (Издательство «Мир») ISBN 5-17-019777-2 (ООО «Издательство ACT»)

Учебное пособие подготовлено в соответствии с программой «Анатомия центральной нервной системы». В нем рассматриваются вопросы общей анатомии, развития и строения спинного и головного мозга, перифери­ческой нервной системы, а также общие принципы и особенности струк­турной организации автономной нервной системы. При описании интегра-тивных систем мозга особое внимание уделено построению сенсорных и пирамидных проводящих путей, а также морфофункциональным особен­ностям экстрапирамидной и лимбической систем; кроме того рассматри­вается их роль в формировании психики человека. В учебное пособие вклю­чено анатомическое описание органов чувств, обеспечивающих дистантное взаимодействие с окружающей средой, рассмотрены вопросы кровоснаб­жения головного и спинного мозга, строение мозговых оболочек и ликворной системы в целом. Изложение материала сопровождается традиционными и оригинальными схемами и рисунками, существенно облегчающими восприятие текста. Анатомические термины в пособии даны с учетом рекомендаций Международной анатомической номенклатуры, принятой Международным комитетом по анатомической терминологии (FCAT, 1998). Книга апробирована при чтении лекций и проведении семинарских занятий в Институте психоанализа и на медицинском факультете Российского университета дружбы народов.

Предназначена для студентов психологических и медицинских факультетов университетов, педагогических вузов, а также специалистов, интересующихся анатомией нервной системы.

ОТ АВТОРОВ

Создание учебного пособия по анатомии нервной системы сопряжено с не­малыми трудностями. Нейроанатомия как наука и как учебная дисциплина содержит огромный фактический материал. Именно поэтому потребность в небольшом по объему пособии, в котором кратко и доступно были бы изло­жены основы анатомии нервной системы с учетом современных достижений нейронаук, достаточно высока.

В системе подготовки специалистов с высшим образованием не только в области медицины, но и в таких областях как биология, педагогика, психо­логия и физическое воспитание знание анатомии нервной системы занима­ет важное место. Это вполне понятно, так как изучение строения и функций нервной системы человека, и в первую очередь его головного мозга, являет­ся непременным условием не только для понимания процессов жизнедея­тельности человека, но и для формирования адекватных способов воздейст­вия на его организм, применяемых и в педагогической практике, и в целях психологической коррекции.

Анатомия традиционно и вполне заслуженно относится к числу фунда­ментальных дисциплин, в русле которых формируются материалистические представления о единстве человека с животным миром, о его связях с окру­жающей средой, о целостности организма и многообразии проявлений его жизнедеятельности, о развитии структурно-функциональных особенностей в онтогенезе и т. п. Чисто описательная анатомия с длиннейшим перечнем латинских названий многочисленных анатомических структур, как справед­ливо отмечал крупнейший русский анатом П. Ф. Лесгафт, «приносит мало пользы занимающемуся и только обременяет его, не давая ему никакого понятия о значении этих форм». Поэтому при изучении анатомии нервной системы, особенно на начальных этапах профессиональной подготовки, чрезвычайно важно уяснить, какова функциональная взаимосвязь различ­ных анатомических структур. Это позволяет сформировать представление о целостности нервной системы и ее огромной роли в коммуникативных вза­имоотношениях.

Знание анатомии нервной системы необходимо не только врачам. Это актуально и для биологов, и для учителей, и для психологов.В силу характе­ра своей профессиональной деятельности учителя и психологи способны оказывать влияние на психику ребенка или взрослого, именно поэтому,

ознакомившись с основами анатомии нервной системы, они должны в даль­нейшем самостоятельно углублять знания в этой области.

При изложении анатомического материала особое внимание уделено рас­крытию принципов системной структурно-функциональной организации мозга, что играет важную роль в понимании становления функциональных возможностей центральной нервной системы в процессе роста и развития де­тей и подростков. Восприятие учебного материала существенно облегчается благодаря многочисленным рисункам и схемам, большая часть которых оригинальна. Анатомические термины в книге приведены в соответствии с новой Международной анатомической номенклатурой, принятой Междуна­родным комитетом по анатомической терминологии (FCAT, 1998). Авторы стремились к тому, чтобы в пособии анатомическое описание строения нер­вной системы рационально сочеталось с описанием психофизиологических особенностей ее функционирования. В какой мере это удалось — судить студентам и преподавателям.

Данное учебное пособие создавалось как специальный курс по анатомии нервной системы человека для студентов психологических и педагогических специальностей. Он был апробирован при занятиях со студентами Институ­та психоанализа и на медицинском факультете Российского университета дружбы народов. Вместе с тем пособие может быть рекомендовано студентам высших медицинских учебных заведений, студентам биологических факуль­тетов университетов и педагогических вузов.

ВВЕДЕНИЕ

Анатомия нервной системы является одним из разделов анатомии человека, в котором рассматриваются строение и развитие головного и спинного моз­га, а также периферической нервной системы, включающей нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и автономную нервную систему. Сама же анатомия, изучающая строение тела человека, его внешнюю форму, а также развитие и строение отдельных органов и систем органов, обеспечивающих все жизненные проявления организма, относится к числу базовых (фунда­ментальных) наук о человеке.

В анатомии нервной системы находит отражение важный принцип единства строения организма и его функций. Наряду с физиологией, антро­пологией, генетикой и другими медико-биологическими и психолого-педа­гогическими дисциплинами она закладывает фундаментальные знания о закономерностях жизнедеятельности организма человека, определяющих характер и особенности его поведения.

Известно, что в основе поведения человека, как и поведения всех других живых существ, лежит удовлетворение различных потребностей, которые в значительной степени определяются строением и функциональными возможностями их собственного организма. Удовлетворение потребностей живого существа, позволяющее ему выжить и оставить жизнеспособное потомство, означает его успешную адаптацию к условиям существования. Во взаимодействии с внешней средой каждый организм вырабатывает адап­тационные формы поведения, которые у подавляющего большинства животных, и человека в том числе, осуществляются при самом непосредст­венном участии нервной системы.

В соответствии с принятой в отечественной науке концепцией нервизма, Нервная система играет основополагающую роль в регулировании всех про­явлений жизнедеятельности организма и его поведения. У человека нервная система

• управляет деятельностью различных органов и их систем, составляю­
щих целостный организм;

• координирует процессы, протекающие в организме, с учетом состоя­
ния внутренней и внешней среды, анатомически и функционально
связывая все части организма в единое целое;

• посредством органов чувств осуществляет связь организма с окружа­
ющей средой, обеспечивая взаимодействие с ней;

• способствует становлению межличностных контактов, необходимых
для организации социума.

Поэтому для психолога так важно изучение анатомии нервной системы. Не располагая знаниями о ее строении и развитии, невозможно разобраться во всем многообразии функциональных проявлений организма человека, включая различные формы психической деятельности.

Анатомия нервной системы сложилась как аналитическая наука, так как в ее основе лежит анализ, т. е. расчленение сложноустроенного мозга на составляющие его элементы. Для этих целей используются различные мето­ды исследования: рассечение (препарирование), изготовление тонких срезов и избирательное окрашивание их, заполнение кровеносных и лимфатиче­ских сосудов консервирующими жидкостями и окрашенными массами, рентгенография, компьютерная томография и другие современные методы исследования. Широко используются также микроскопические методы, с помощью световых и электронных микроскопов позволяющие изучить тон­кое строение нервной ткани и структурные взаимоотношения нейронов.

Прежде чем перейти к конкретному изложению материала по анатомии нервной системы, необходимо сделать краткий обзор основополагающих представлений о строении человеческого тела.

Организм человека устроен удивительным образом. Он включает огром­ное число различных структур, начиная от клеток и кончая сложными систе­мами органов, такими как нервная и кровеносная. Достаточно сказать, что число клеток в организме человека достигает астрономической величины — 10¹⁶, из которых ежедневно обновляется несколько миллионов. Вместе с тем все анатомические структуры человека тесно взаимосвязаны и взаимодейст­вуют между собой таким образом, чтобы обеспечить адекватное и целесооб­разное поведение организма в постоянно меняющихся условиях окружаю­щей среды.

Положение человека в природе.Человек является представителем животного мира и продуктом эволюции жизни на Земле. В силу этого и стро­ение тела человека, и его функции подчиняются общим биологическим зако­номерностям, которым подчиняются все остальные живые формы.

По своим биологическим характеристикам человек относится к типу хордовых и подтипу позвоночных (отличительной особенностью подтипа по­звоночных является наличие метамерно устроенного позвоночного столба, составляющего осевой скелет туловища); классу млекопитающих и семейст­ву гоминид. Современный человек (Homo sapiens — человек разумный) поя­вился около 50-30 тысяч лет назад. По сравнению с продолжительностью общей эволюции жизни на Земле (около 5 млрд. лет) это очень небольшой срок. Между тем за это время человек сделал гигантский шаг в своем раз­витии.

Среди ныне живущих на Земле животных человек является социальным существом. Он живет в обществе и многими своими особенностями обязан

именно этому. Развитие человека шло не по пути изменения строения его тела и поведения, т. е. выработки прямохождения, значительного развития головного мозга, формирования руки и превращения ее в орган самообслу­живания и орган труда, становления членораздельной речи и т. п. Для чело­вечества в целом характерно развитие культуры и создание запаса знаний, которым оно пользуется сообща и который увеличивается из поколения в поколение. Таким образом, на физическое развитие человека оказывают влияние не только природно-биологические факторы, но и факторы соци­альной среды, в которой развивается каждый индивидуум.

Все признаки, присущие живой материи, свойственны и человеку. К чис­лу основных таких признаков следует отнести:

• потребность в постоянном притоке веществ извне, обеспечивающем
организм пластическими и энергетическими материалами;

• активное перемещение в пространстве;

• изменчивость, благодаря которой организм адаптируется к окружаю­
щей среде;

• наследование генетических признаков, т. е. способность родителей
передавать потомству генетическую информацию, обеспечивающую
развитие морфологических, физиологических и биохимических при­
знаков;

• рост и развитие;

• способность к воспроизведению себе подобных (репродукция).

Помимо этого человеку присущи:

• способность к защите своей внутренней среды от чужеродных агентов — иммунитет и

• способность к разумной психической деятельности.

Все перечисленные выше признаки имеют свое структурно-функцио­нальное обеспечение, в том числе со стороны нервной системы.

Развитие организма человека.Индивидуальное развитие человека (онтоге­нез) начинается с момента оплодотворения, когда происходит слияние жен­ской (яйцеклетка) и мужской (сперматозоид) половых клеток. Начальные этапы развития протекают в половых путях женщины, поэтому весь онтоге­нез принято делить на пренаталъный и постнатальный (от лат. natus — роды) периоды, т. е. дородовой и послеродовой.

В пренатальном (внутриутробном) периоде онтогенеза в свою очередь выделяют зародышевый (эмбриональный) и плодный (феталъный) периоды. Пер­вый длится 2 месяца, второй — с 3-го по 9-й включительно (рис. 1).

В эмбриональном периоде происходит увеличение числа клеток, которые постепенно дифференцируются в зачатки всех типов тканей (гистогенез). В течение второго месяца внутриутробного развития образуются органы (органогенез); в основных чертах формируются части тела: голова, шея, туло-

Рис. 1. Пренатальный период развития человека.

Рис. 2. Изменение длины и пропорций тела в процессе постнатального роста и развития организма.

вище и конечности. С 3-го месяца начинается интенсивный рост и развитие тела плода, продолжающийся и после рождения ребенка.

С момента рождения начинается процесс самостоятельной жизни инди­видуума и его адаптация к окружающей среде. Вновь приобретаемые призна­ки наслаиваются на переданные по наследству, в результате чего в организме происходят сложные преобразования. Физическое развитие индивидуума ха­рактеризуется весом, ростом и размерами отдельных частей тела (рис. 2). Эти показатели в течение жизни изменяются неравномерно. Ускоренный рост наблюдается в период раннего детства (от 1 года до 3 лет), в возрасте от 5 до 7 лет и в период полового созревания (от 11-12 до 15—16 лет), при этом изме­няются и основные пропорции тела. Параллельно с ростом наблюдаются возрастные изменения во всех органах и системах. Примерно к 20-25 годам рост человека прекращается и наступает относительно стабильный период существования — зрелый возраст. После 55—60 лет человек начинает посте­пенно стареть, и в ряде органов возникают склеротические изменения. Это в свою очередь вызывает снижение различных функций организма.

В процессе развития и роста организма и формирования его нервной сис­темы меняется характер и уровень потребностей человека. У новорожденного доминируют витальные потребности, связанные с осуществлением жизненно важных функций: питания, дыхания, сна и т. п. Постепенно формируются и интенсивно развиваются разнообразные физиологические потребности, свя­занные с перемещением в пространстве, с усвоением различных пищевых веществ, ростом и развитием, а также самостоятельным выполнением и про-

извольным регулированием физиологических функций. Сравнительно рано, уже на первом году жизни, начинают формироваться познавательные потреб­ности, особенно в период раннего детства (1-3 года) и позднее на протяжении дошкольного и школьного периодов развития ребенка. Формирование соци­ально-коммуникативных потребностей занимает довольно длительный период онтогенеза, включая зрелую жизнь индивидуума. В период полового созрева­ния в развитии личности субъекта доминируют социально-коммуникативные потребности. Вершиной в развитии личности являются творческие потребно­сти, связанные с накоплением новых знаний и культурных ценностей. Нача­ло формирования этих потребностей следует отнести к концу раннего детства и переходу к дошкольному периоду развития. Однако доминирующей моти-вационной основой они могут стать позднее, когда личность человека уже сформирована, и наступает период зрелого существования.

Основные структурные уровни построения организма.В теле человека раз­личают четыре основных структурных уровня организации: клетки, ткани, органы и системы органов,

Рис. 3. Строение клетки.

Клетка (cellula, cytos) — элементарная единица организма, на уровне которой осуществляются процессы ассимиляции (усвоения веществ) и дис­симиляции (разложения веществ), лежащие в основе жизнедеятельности.

Рис. 4. Основные типы тканей.

Развитие организма начинается с одной клетки (оплодотворенной яйцеклет­ки, или яйца); число клеток увеличивается путем деления до 10¹⁶ у взрослого человека, причем клетки всех органов и тканей постоянно обновляются.

Клетки тела человека различаются по своим размерам и форме, но имеют единый план строения. Каждая клетка снаружи окружена плазматической мембраной, или плазмалеммой, внутри которой заключена цитоплазма и яд­ро (рис. 3). В ядре сосредоточена ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), играющая ключевую роль в хранении и передаче генетической информации. В цитоплазме находятся органеллы (митохондрии, лизосомы и др.) и различ­ные включения, необходимые для жизнедеятельности клетки.

Ткань (hystos) — исторически сложившаяся совокупность клеток и внекле­точного вещества, обладающих общностью происхождения, строения и функ­ции. Выделяют четыре основных типа тканей (рис. 4). Пограничные (эпители­альные) ткани образуют наружный покров тела и выстилают полости внутрен­них органов. Они выполняют защитную функцию, а также могут всасывать и выделять различные вещества, принимая участие в обмене веществ. Ткани внутренней среды включают кровь, лимфу и различные виды соединительных тканей, в том числе хрящевую и костную. Особенностью этих тканей является хорошо развитое межклеточное вещество. К мышечным тканям, выполняю­щим сократительную функцию, относятся поперечнополосатая, из которой состоит мускулатура скелетных мышц, мышечная ткань сердца и гладкая мы­шечная ткань, образующая мышечную оболочку внутренних органов. Из нерв­ной ткани построена вся нервная система. Основная функция нервной ткани связана с восприятием, проведением и передачей нервного возбуждения.

Орган (organon) — анатомически обособленная часть тела, исторически возникшая как единое целое образование, специализировавшееся на выпол­нении определенных функций. Каждый орган имеет характерные для него форму и строение и занимает определенное положение в организме.

В зависимости от развития и строения в органах выделяют крупные части — доли, сегменты (при этом учитывается ветвление выводных протоков и крове­носных сосудов) и более мелкие и многочисленные — дольки. Самым мелким структурным подразделением является структурно-функциональная единица органа — наименьшая его часть, способная выполнять все присущие этому орга­ну функции. На уровне структурно-функциональной единицы достигается необходимое структурное и функциональное согласование различных тканевых компонентов, принимающих участие в построении паренхимы органа. Про­странственная организация паренхимы определяется кровеносными сосудами микроциркуляторного уровня, обеспечивающими обменные процессы в органе. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон.

Система органов представляет собой совокупность органов и других анато­мических образований, имеющих общее происхождение, общий план строе­ния и выполняющих единую функцию в организме (рис. 5). К таковым отно­сятся: скелетная, мышечная, пищеварительная, дыхательная, мочевая, половая, сердечно-сосудистая, лимфоидная, общий покров тела и нервная системы.

Рис. 5. Органы дыхательной и пищеварительной систем.

Если органы объединены общностью выполняемой ими функции, но имеют различное происхождение и строение, то говорят об аппарате. Мож­но выделить аппарат движения (опорно-двигательный), объединяющий скелетную и мышечную системы; эндокринный аппарат — совокупность различных по развитию желез внутренней секреции.

Рис. 6. Части тела человека.

Части тела и полости тела. Тело человека подразделяют на голову (caput), шею (collum), туловище (truncus), верхние и нижние конечности (membra superiores et membra inferiores).

В составе туловища различают спину (dorsum), грудь (thorax), живот (abdomen) и таз (pelvis); в составе верхней конечности — плечо (brachium), предплечье (antebrachium) и кисть (manus); в составе нижней конечности — бедро (femur), голень (eras) и стопу (pes) (рис. 6).

Элементами скелета ограничены: а) полость черепа, которая сообщается с полостью позвоночного канала; в них располагаются головной и спинной мозг; б) грудная полость; в) брюшно-тазовая полость (рис. 7). Органы, распо­ложенные в грудной и брюшно-тазовой полостях, покрыты специальными серозными оболочками. Эти оболочки выстилают и стенки полостей. В ре­зультате органы, находящиеся в этих полостях, могут свободно изменять

Рис. 7. Полости тела.

свою форму и размеры в различные фазы функционирования независимо от работы опорно-двигательного аппарата.

Для описания положения частей тела и органов, а также их внутреннего строения в анатомии используются специальные плоскости или сечения (рис. 8). Сагиттальная плоскостьразделяет тело и органы на правую и левую части или отделы. Если сагиттальная плоскость проходит через середину тела, ее называют срединной плоскостью; она делит тело на зеркальные пра­вую и левую половины. Горизонтальная плоскость пересекает тело и органы поперек, разделяя его на головной (краниальный) и хвостовой (каудальный) отделы. Множественная симметрия участков тела относительно горизон­тальных плоскостей называется метамерией. Фронтальная плоскостьделит тело и органы на передний (вентральный) и задний (дорсальный) отделы. Указанные плоскости располагаются взаимно перпендикулярно.

Половой диморфизм.Явление полового диморфизма у человека, как и у других животных, связано с половым способом размножения и образованием двух типов гамет (половых клеток): яйцеклеток, развивающихся в женском организме, и сперматозоидов — в мужском организме. Помимо различий в строении органов половой (репродуктивной) системы у мужчин и женщин имеются характерные различия в телосложении, а также в степени развития

Рис. 8. Анатомические плоскости (сечения) мозга.

отдельных органов (вторичные половые признаки). Половой диморфизм в строении нервной системы выражен незначительно и связан в основном с раз­личиями массы головного мозга (у мужчин в среднем на 150 г больше, чем у женщин). Эти различия обусловлены различиями в общих росто-весовых параметрах, поскольку в среднем мужчины крупнее женщин.

Конституция человека.Это понятие отражает комплекс индивидуальных морфологических и физиологических особенностей организма, складываю­щихся в определенных социальных и природных условиях. Конституцио­нальные особенности проявляются также в реакциях организма на разные воздействия (температурные, болевые, различные нагрузки и пр.). Внешнему строению тела соответствует определенное расположение органов и их внут­реннее строение. В анатомии принято различать три типа конституции (тело­сложения) человека (рис. 9).

Долихоморфный {астенический) — высокий или выше среднего рост, отно­сительно короткое туловище, малая окружность груди, средние или узкие плечи, длинные нижние конечности, малый угол наклона таза. Внутренно­сти обычно лежат ниже, как бы опущены, и по размерам они меньше, чем у индивидуумов других типов. Кроме того, улиц астенического телосложения относительно велик объем органов нервной системы.

Рис. 9. Типы конституции человека.

Брахиморфный (гиперстенический) — средний или ниже среднего рост, относительно длинное туловище, значительный объем груди и живота, отно­сительно широкие плечи, короткие конечности, большой угол наклона таза. Внутренние органы относительно большего размера и лежат выше, чем у представителей других типов конституции.

Мезоморфный {нормостенический) — средний тип, занимающий промежу­точное положение. Особенностью представителей данного типа является, как правило, пропорциональное строение тела и достаточно хорошо разви­тая мускулатура.

Анатомическая терминология.Анатомические термины служат для обозна­чения и описания отдельных анатомических образований. Они играют суще­ственную роль не только в медицинской практике, но и в психологии, так как являются терминообразующими понятиями. Существует специальная ана­томическая номенклатура, в которой приводится систематический перечень всех анатомических терминов, в том числе и по нервной системе. В данном учебном пособии анатомические термины даются по международной анато­мической номенклатуре, принятой Федеративным комитетом по анатомиче­ской терминологии (FCAT, 1998).

Ниже приводится перечень некоторых наиболее часто употребляемых анатомических терминов.

Передний (anterior) ðзадний {posterior)

Дистальный (более удаленный; distalis)ð проксимальный (более близкий; proximalis)
Дорсальный (спинной; dorsalis) ðвентральный (брюшной; ventralis)

Верхний (superior) ðнижний (inferior)

Головной (cranialis) ðхвостовой (caudalis)

Фронтальный (frontalis) ð сагиттальный (sagittate)

Горизонтальный (horisontalis) ðвертикальный (verticalis)

Латеральный (боковой; lateralis) ðмедиальный (ближе к середине; medialis) Срединный (medianus)

Наружный (extemus) ð внутренний (intemus)

Соматический (телесный; somaticus) ð внутренностный (visceralis)
Правый (dexter) ð левый (sinister)

Глава 1

ОБЩАЯ АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Все органы и части тела человека тесно взаимодействуют между собой, обес­печивая естественные акты жизнедеятельности: пищеварение, дыхание, раз­множение, перемещение в пространстве, а также различные коммуникации с членами социума. Для того чтобы организм функционировал как единое це­лое, необходима согласованная работа всех составляющих его элементов. Очевидно, что в сложно устроенном многоклеточном организме это может быть достигнуто следующими путями: а) при иерархической организации связей между клетками, тканями и органами, основанной на соподчинении одних уровней организации другим; б) при наличии специальных систем внутренних коммуникаций, обеспечивающих согласованную работу одно­временно огромного числа клеток и органов. В согласовании всех функцио­нирующих в организме многочисленных анатомических структур в точном соответствии с реальной ситуацией и обстановкой в окружающей среде глав­ная роль принадлежит нервной системе (рис. 10).

Нервная система как интегративный (объединяющий) аппарат, управляю­щий поведением организма, появляется лишь на определенном этапе эволю­ционного развития. Это свидетельствует о том, что поведение по крайней мере простейших организмов возможно на основе других принципов, в частности таксиса. Таксис — это общая реакция относительно простых организмов на внешние воздействия, при которой их пространственная ориентация и пере­мещения определяются силой этих внешних воздействий: наличием пищи, яркого света и т. п., положительно или отрицательно влияющих на организм.

С формированием нервной системы появляются иные формы поведе­ния, основанные на рефлексах — более точных реакциях организма на локальные воздействия сигналов, поступающих из внешней среды (рис. 11).

В ходе эволюции в формировании поведения живых существ приобрета­ют важное значение не только внешние сигналы, вызывающие раздражение и запуск рефлексов, но и внутренние факторы в форме различных потребно­стей, а затем и мотивов.

Наряду с врожденными механизмами, обеспечивающими стереотипные формы поведения животных, существенная роль в развитии нервной систе­мы принадлежит научению, что в конечном итоге приводит к формирова­нию рассудочной деятельности, характерной для высших приматов.

Рис. 10. Нервная система человека.

Рис. 11. Изменения форм поведения по мере усложнения нервной системы в филогенезе.

Таблица 1. Функции нервной системы

Анализ информации (аналитическая функция)	Регуляция функций организма (регуляторная функция)	Интегративная деятельность (функция)	Умственная деятельность (психика)
• Интерорецепция •Проприорецепция •Вестибулярный аппарат	• Обоняние • Зрение • Слух • Вкус • Осязание	• Дыхание • Пищеварение • Кровообращение • Водный баланс • Сохранение гомеостаза • Положение тела и его частей • Локомоция • Репродукция	• Координация функций организма • Чувствование • Игнорирование • Внимание • Сон • Адаптация • Обучение	• Рисование • Воображение • Речь • Письмо • Чтение • Вычисление • Созидание • Познание • Осознание собственного «Я»
Память

Функции нервной системы достаточно многообразны (табл. 1). Она кон­тролирует и координирует работу разных органов и разных систем органов, объединяя их тем самым в целостный, функционально единый организм. Важной функцией нервной системы является обеспечение взаимодействия между организмом и окружающей его средой. Посредством органов чувств и специальных чувствительных нервных окончаний, расположенных в коже, внутренних органах и скелетных мышцах, нервная система постоянно полу­чает информацию о состоянии внешней и внутренней среды. Таким обра­зом, деятельность нервной системы, с одной стороны, направлена на интег­рацию работы всех частей организма, а с другой — на взаимоотношения организма с окружающей средой и на регуляцию этих взаимоотношений.

Функционирование нервной системы связано с восприятием и обработ­кой разнообразной сенсорной информации, а также информационным обменом между различными частями организма и внешней средой. Переда­ча информации между нервными клетками осуществляется в форме нервных импульсов. Нервные импульсы возникают в сенсорных нейронах как резуль­тат активации их воспринимающих структур, называемых рецепторами. Сами рецепторы активируются различными изменениями во внутренней среде организма и в окружающей его внешней среде. Сенсорные нейроны передают возникшие в рецепторах импульсы в спинной и головной мозг. Здесь происходит активация других нейронов и передача нервных импульсов в конечном итоге на мотонейроны, локализованные в определенных отделах спинного и головного мозга (рис. 12). Мотонейроны вступают в контакт с различными эффекторными (исполнительными) образованиями, такими

Рис. 12. Иерархия организации нейронных связей в нервной системе.

как мышцы, железы, кровеносные сосуды, которые под влиянием поступаю­щих нервных импульсов изменяют свою работу, повышая или снижая ее уровень. Посредством связей, обеспечивающих передачу нервных импульсов между нервными клетками, осуществляется избирательное объединение (интеграция) рецепторного аппарата и эффекторного аппарата, реализующе­го ответную реакцию организма.

Нервная система обладает также памятью — способностью хранить и на­капливать значимую для организма информацию, получаемую из внешней и внутренней среды.

Нейроны в нервной системе объединяются в нервные сети, которые обес­печивают сложную координированную деятельность организма. Для органи­зации нервной системы в целом характерен принцип иерархического сопод­чинения нейронных сетей, структурно и функционально связанных с различными отделами мозга.

Отделы нервной системы

К нервной системе относятся головной и спинной мозг, а также ряд анатомиче­ских образований, таких как нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения

Рис. 13. Отделы нервной системы.

и пр. Все они построены преимущественно из нервной ткани, которая харак­теризуется специфическими свойствами, а именно возбудимостью и прово­димостью. Наряду с этим в построении нервной системы принимают участие кровеносные сосуды и соединительная ткань, играющие вспомогательную роль.

Нервную систему принято разделять на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят головной и спинной мозг (рис. 13).

Периферическая нервная система осуществляет связь головного и спин­ного мозга со всеми органами тела. К периферической нервной системе относят нервы, нервные сплетения, нервные узлы (ганглии) и стволы.

В нервной системе выделяют афферентный и эфферентный отделы. Последний подразделяют на соматический (анимальный) и автономный (вегетативный). Соматическая (от греч. soma — тело) нервная система иннервирует кожные покровы тела, а также весь двигательный аппарат, в том чис­ле кости, суставы и мышцы. Вегетативная (от лат. vegetatio — растительный), или автономная, нервная система иннервирует внутренние органы, крове­носные сосуды и железы, контролируя и регулируя тем самым обменные процессы в организме. Однако следует всегда помнить, что регуляция жизне­деятельности организма протекает при гармоничном сочетании работы всех отделов нервной системы.

На рис. 14 представлены основные отделы головного и спинного мозга и последовательность их расположения. Головной мозг (encephalon) включает

Рис. 14. Отделы головного и спинного мозга.

конечный мозг (cerebrum), в котором выделяют левое и правое полушария (hemispheriae cerebri), каждое из которых в свою очередь включает кору мозга, белое вещество и базалъные ядра; промежуточный мозг; средний мозг, мост, продолговатый мозг и мозжечок. В спинном мозге различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы.

Развитие нервной системы

У челорека, как и у всех хордовых, нервная система в процессе эмбриогене­за формируется из одного общего зачатка — наружного зародышевого лис­тка (эктодермы), из той его части, которая дорсально прилежит к хорде и носит название нейроэктодермы. Происходит это на 3-й неделе внутриут­робного развития, когда в дорсальном (спинном) отделе эктодермы обособ-

Рис. 15. Формирование нервной системы в эмбриогенезе. А. Общий вид эмбриона человека (3-я неделя развития). Б-Г. Различные стадии развития нервной системы: Б — нервный желобок; В — нервная трубка и нервный гребень; Г — формирование спинномозговых нервов и вегетативных ганглиев.

ляется нервная пластинка. Очень скоро, еще до начала 4-й недели, нервная пластинка последовательно превращается в нервный желобок, а затем в нер­вную трубку, по бокам которой располагаются ганглионарные пластинки (рис. 15).

С самых ранних стадий развития организма устанавливается тесная связь между нервной трубкой и миотомами — теми участками тела эмбриона {сомитами), из которых в последующем разовьются мышцы. Рано устанавли­ваемая и постоянная связь между нервной и мышечной системами является необходимым условием их нормального развития.

Из нервной трубки в области туловища впоследствии развивается спин­ной мозг. В своем развитии и строении он сохраняет черты метамерии (сегментарности). Это выражается в том, что каждому сегменту тела (соми­ту), а их насчитывается 34—35, соответствует определенный участок нервной

Рис. 16. Функционально разнородные зоны нервной трубки эмбриона.

трубки — невромер, от которого осуществляется иннервация этого сегмента. В области головного конца нервная трубка в силу неравномерного роста отдельных ее частей (что будет более подробно рассмотрено в гл. 4), приобре­тает форму последовательно связанных между собой трех мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего мозга.

Процесс развития включает не только увеличение числа клеток и как следствие нарастание массы тела и органов, но и качественные их преобразо­вания, обусловливающие последующую функциональную специализацию клеток (рис. 16). Многие свойства нервных клеток определяются их место­положением (топографией) в нервной трубке, и эти свойства сохраняются при всех последующих преобразованиях нервной системы.

Как показано на рис. 16, в вентральной (или нижней) части нервной трубки, получившей название базальной пластинки, расположены нервные клетки, которые изначально устанавливают контакт с развивающимися мышечными элементами и в процессе дальнейшего развития дают начало моторным (двигательным) нейронам, или мотонейронам. Нервные клетки, которые располагаются за пределами центральной нервной системы, а к ним относятся все чувствительные (или афферентные) нейроны и так называемые периферические нейроны автономной (вегетативной) нервной системы, раз­виваются из ганглионарных пластинок, расположенных по бокам от нервной трубки. В дорсальной (спинной) части нервной трубки, которая получила название крылъной пластинки, располагаются нервные клетки, которые вы­полняют роль вставочных нейронов, или интернейронов, замыкающих связь между чувствительными и двигательными нейронами. Эта часть нервной трубки наиболее подвержена изменениям в процессе развития нервной сис­темы. На границе между базальной и крыльной пластинками расположена межуточная зона, в которой локализуются нейроны, связанные с вегетатив­ной нервной системой и иннервацией внутренних органов.

Нервная ткань

Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов (рис. 17), способных к возбуждению и проведению нервных импульсов, и нейроглии — особых кде-

Рис.17. Микропрепараты нейронов мозга. ×200. А.Окрашивание по Гольджи. Б. Окрашивание по Нисслю.

ток, которые, окружая нейроны, выполняют по отношению к ним защитную и трофическую функции.

Нейроны

Согласно «нейронной доктрине», сформулированной С. Рамон-и-Кахалем¹, нервные клетки — нейроны — являются основными структурными и функци­ональными единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следу­ющих основных положениях.

• Каждый нейрон является анатомической единицей. Это означает, что нейрон представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и цитоплазма. Снаружи нервная клетка окружена оболоч­кой — плазматической мембраной, или плазмалеммой. В цитоплазме нейрона содержатся органеллы общего значения: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии и т. п., а также специальные органел­лы: нейрофибриллы, построенные из белковых молекул длинные тонкие опорные нити, и тигроидное вещество, или вещество Ниссля, представля­ющее собой участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом.

• Каждый нейрон является генетической единицей. Развиваясь из эмбриональной нервной клетки — нейробласта, — расположенной в нервной трубке или в ганглионарной пластинке, каждый нейрон содержит генетически запрограммированный код, определяющий специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами (рис. 18). Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не исключает возможности модификации нейронных связей в про­цессе индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков.

• Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными слова­ ми, каждый нейрон представляет собой ту элементарную структуру, которая способна воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейро­ нам или иннервируемым органам и мышцам.

• Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, т.е. он проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки нейрона подразделяются на дендриты, которые прово­дят возбуждение к телу нейрона, и аксон, кия нейрит, проводящий воз­буждение от тела клетки.

• Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элемен­тарной составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой

¹ Рамон-и-Кахаль Сантьяго (1852-1934) крупнейший испанский нейроанатом. В 1906 г. вместе с Камилло Гольджи удостоен Нобелевской премии за работы по изучению нейронного строения нервной системы.

Рис. 18. Формирование разных типов нейронов из нейробластов.

осуществляется проведение импульсов в нервной системе от рецепто­ров, воспринимающих средовые воздействия, до эффекторных орга­нов, участвующих в ответной реакции на эти воздействия.

• Каждый нейрон является патологической единицей. Любая часть нер­вной клетки и ее отростков, отделенная путем повреждения от ее тела, погибает и подвергается распаду, или дегенерации. Хотя различные нейроны по-разному реагируют на повреждение, тем не менее при достаточно обширном повреждении цитоплазмы или ядра любого ней­рона он погибает.

Погибшие нейроны не возмещаются. В случае их гибели после рождения число нейронов не может быть восполнено. Тем не менее при повреждении аксона его восстановление возможно путем роста отростка и воссоздания ут­раченных им в результате повреждения связей. Это наблюдается в перифери­ческой нервной системе при повреждении нервов.

Рис. 19. Строение нейрона (А), его тела (Б), синапса (В) и окончания (Г).

Наиболее характерной чертой строения нейронов является наличие у них отростков, с помощью которых они соединяются между собой и с иннерви-руемыми структурами (мышечными волокнами, кровеносными сосудами и т. п.). Длина отростков очень различна; в отдельных случаях она может достигать от 1 до 1,5 м. По числу отростков принято выделять униполярные нейроны, имеющие один отросток; биполярные нейроны — клетки с двумя отростками и мультиполярные нейроны, имеющие множество отростков. Наи­более распространены мультиполярные нейроны.

Истинных униполярных нейронов у человека нет. Имеются так называе­мые псевдоуниполярные (ложноуниполярные) нейроны, которые образуются из биполярных нервных клеток путем слияния их отростков в один. Псевдо­униполярными являются чувствительные нервные клетки, расположенные в спинномозговых узлах и чувствительных .узлах черепных нервов.

Отростки нервной клетки неравнозначны в функциональном отноше­нии, так как одни из них проводят раздражение к телу нейрона — это дендриты, и только один отросток — нейрит (аксон) — проводит раздражение от тела нервной клетки и передает его либо на другие нейроны, либо на эффек-торные структуры (в частности, на мышечные волокна) (рис. 19). Благодаря

разветвлению аксона возбуждение от одного нейрона одновременно переда­ется многим нервным клеткам. В результате осуществляется распределение поступающей с нервными импульсами информации между многими нейро­нами, что составляет один из элементов аналитической деятельности нерв­ной системы. Функциональная разнородность отростков нервной клетки обеспечивает направленную передачу нервного возбуждения. Мультиполярность многих нейронов создает условия для одновременного восприятия и обработки каждым нейроном различных потоков информации, что лежит в основе синтетической деятельности нервной системы.

Рис. 20. Строение мультиполярного нейрона и деполяризация мембраны нервного волокна в момент прохождения нервного импульса.

Для нервных клеток характерны также специфические образования: нерв­ные окончания и синапсы. Среди нервных окончаний различают чувствитель­ные (сенсорные), представляющие собой концевые разветвления дендритов сенсорных нейронов в коже, мышцах и внутренних органах, которые непос­редственно воспринимают раздражения. Это — рецепторы.

Двигательные (моторные) нервные окончания — специальные структур­ные образования конечных разветвлений аксона на рабочих клетках орга­нов (например, концевая моторная бляшка на мышечном волокне), посредством которых нервное возбуждение передается от нейрона на исполнительные структуры.

Синапс — это контактное соединение одного нейрона с другим. В его формировании принимает участие аксон одного нейрона, образующий окончания на дендритах или теле другого нейрона. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому. Передача воз­буждения осуществляется при участии специальных веществ-передатчиков (нейромедиаторов), таких как ацетилхолин, норадреналин, серотонин, бра-дикинин и др. Каждый нейрон контактирует с множеством других нейро­нов, поэтому на теле и дендритах одного нейрона насчитываются тысячи синапсов.

Проведение нервного импульса представляет собой электрохимический процесс, в основе которого лежит деполяризация мембраны нейрона, распространяющаяся с определенной скоростью по его отросткам (рис. 20). Деполяризация связана с изменением электрического заряда внутри клетки и на ее поверхности, возникающим в результате направленного перемеще­ния положительно и отрицательно заряженных ионов через плазматическую мембрану нейрона.

Нейроглия

Нейроглия (глиоциты, или глиалъные клетки) выполняют многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. Они происходят из общего нейробластического зачатка (рис. 21). В отличие от нервных клеток глиоци­ты сохраняют способность к митотическому делению во взрослом организ­ме, иными словами, они могут размножаться. Различают четыре типа нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима. В табл. 2 приведены места преимущественной локализации и функциональная роль различных типов нейроглии.

Астроциты, или астроглия, содержатся в нервной системе в наибольшем количестве. Своими довольно длинными и многочисленными отростками они окружают нервные клетки и кровеносные капилляры. Астроциты обра­зуют огромное число контактов между собой и нейронами (рис. 22). Есть мнение, что астроциты вместе со стенкой капилляров участвуют в форми­ровании гематоэнцефалического барьера, основная функция которого состоит в избирательном транспорте веществ между кровью и нервными клетками и регуляции питания клеток нервной ткани. В последнее время появляется все больше подтверждений тому, что астроциты, участвуя в

Рис. 21. Основные пути дифференцировки клеток ганглионарной пластинки и нервной трубки.

Таблица 2.Функциональная роль нейроглии

Типы нейроглии	Преимущественная локализация	Функциональное значение
Астроглия	Серое и белое вещество головно- го и спинного мозга	Обеспечение транспорта ве- ществ из кровеносных капил- ляров к нервным клеткам; учас- тие в образовании гематоэнце- фалического барьера
Олигодендроглия	Белое вещество головного и спинного мозга, периферические нервы	Окружает нервные клетки и их аксоны;образует вокруг нерв- ных волокон миелиновую обо- лочку, играющую роль биологи- ческого изолятора, который препятствует распространению возбуждения на соседние нейро- ны. Не исключено участие в поляризации и метаболизме нервных клеток
Микроглия	Белое вещество головного и спинного мозга преимуществен- но около кровеносных сосудов	Выполняет защитную роль, сходную с ролью макрофагов; предотвращает попадание в нервную систему чужеродных субстанций
Эпендима	Выстилает все внутренние по- лости в головном и спинном мозге	Выполняет роль барьера между веществом мозга и омывающей его спинномозговой жидкостью; регулирует секрецию и состав спинномозговой жидкости

Рис. 22. Нейро-глио-сосудистые взаимоотношения в нервной ткани.

модуляции ионного состава нервной ткани, играют важную роль в активно­сти нейронов и их синапсов, а также обеспечивают восстановление нервов после повреждения.

Олигодендроциты, или олигодендроглия, имеют относительно мало отрост­ков и не образуют контактов синаптического типа. Некоторые их них (так называемые шванновские клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов, повышающей скорость проведения импульсов в центральной нервной системе (рис. 23). Олигодендроциты выполняют роль среды, изолирующей нейроны друг от друга. Они так же, как и астроциты, функционально тесно связаны с нейронами, осуществляя с ними сложный обмен веществ, необходимый для поддержания импульсной активности нейронов.

Микроглиоциты, или микроглия, представляют собой мелкие клетки, рассеянные в центральной нервной системе. При травмах или дегенерации нервной ткани они способны мигрировать к очагу повреждения, где пре­вращаются в крупные макрофаги, поглощающие путем фагоцитоза продукты распада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют разви­тию воспалительных процессов и распространению инфекции в нервной ткани.

Рис. 23. Строение миелинового (А) и безмиелинового (Б) нервных волокон.

Различают также клетки эпендимы, выстилающие внутренние полости го­ловного и спинного мозга и участвующие в образовании и регуляции хими­ческого состава ликвора — спинномозговой жидкости.