Развитие условно-рефлекторной деятельности в онтогенезе

Еще за 3 месяца до нормаль­ного срока рождения нервная система плода в достаточной мере развита, чтобы обеспечить функционирование организма в усло­виях внеутробного существования. Сформированы все отделы моз­га, включая кору больших полушарий. Афферентные и эфферент­ные нервные волокна соединяют центральную нервную систему со всеми органами тела. С первого же дня жизни у ребенка могут быть обнаружены защитные и ориентировочные рефлексы на боле­вые, световые, звуковые и другие раздражения. Однако эти реак­ции плохо координированы, нередко беспорядочны и, как прави­ло, медленно протекают и легко распространяются на большое количество мышц. Очень часто они проявляются в усилении общей двигательной активности. Это показывает, что возбуждение легко иррадиирует, т. е. распространяется, с одного участка мозга на другие. Иррадиация возбуждения, сопровождающаяся криком, особенно легко возникает под влиянием голода, охлаждения, а так­же болевых раздражений.

Прикосновение к губам новорожденного или к соседним участ­кам кожи вызывает рефлекторные сосательные движения, что ве­дет к понижению общей возбудимости и прекращению двигатель­ной активности. Такое состояние торможения двигательных центров мозга сохраняется не только во время сосания груди, но и в после­дующий период сытости, что способствует наступлению сна. Как правило, пробуждение наступает перед очередным кормлением, когда состояние сытости сменяется состоянием голода.

Иногда в начальном периоде внутриутробного развития нару­шается нормальное образование органов, что ведет к появлению различных уродств. В частности, известны случаи недоразвития передних отделов мозга и даже полного отсутствия больших полу­шарий. Дети, рождающиеся с таким тяжелым дефектом, умирают в первые месяцы, реже в первые годы жизни. Наблюдения показа­ли, что поведение таких детей очень сходно с поведением нор­мального ребенка в период новорожденности. Это дает основа­ние полагать, что в первые дни жизни реакции организма осуще­ствляются без участия коры больших полушарий и подкорковых ядер.

Установлено, однако, что клетки коры больших полушарий но­ворожденного могут приходить в состояние возбуждения под влия­нием импульсов, поступающих из нижележащих отделов мозга. В коре возникают и ответные импульсы. Так, например, у ново­рожденных при участии коры происходит поворот глаз, а несколь­ко позднее и головы в сторону появившегося света. Мало того, на основании изучения электрических реакций установлено, что уже в первые дни жизни в коре больших полушарий происходит разли­чение красного и зеленого цвета.

В течение первых двух лет жизни головной мозг интенсивно растет, и к двум годам его вес достигает примерно 70% веса мозга взрослого человека. В основном увеличение мозговой массы происходит не за счет об­разования новых клеток (после рождения их количество мало ме­няется), а в результате роста и разветвления дендритов и аксонов. У двухлетнего ребенка в коре больших полушарий нервные клетки расположены дальше друг от друга, чем у новорожденного. Зато много места занимают разросшиеся отростки , что, разу­меется, требует большего увеличения площади, занимаемой корой. И действительно, за первые два года жизни ее площадь увеличи­вается примерно в 2,5 раза, в основном путем углубления извилин. Увеличивается и толщина коркового слоя больших полушарий.

Еще более интенсивно растет мозжечок. Если в коре больших полушарий клеточные слои, характерные для мозга взрослого че­ловека, формируются уже к 6-му месяцу внутриутробного разви­тия, то в коре мозжечка формирование слоев происходит после рождения и заканчивается к 9—11-му месяцу жизни. К концу вто­рого года вес мозжечка увеличивается почти в 5 раз по сравнению с его весом в период новорождённости.

Такое позднее и вместе с тем "быстрое развитие мозжечка объясняется тем, что основная функция, а именно уточнение двигательных реакций, и в частно­сти поддержание нормального положения тела, может быть использована организмом лишь после приобретения первых навыков стояния и ходьбы к концу 1-го года жизни.

Миелинизация нервных волокон. Уже на ранних стадиях внутриутробного развития аксоны нервных клеток окружены клетками-спутниками, которые образуют своеобразную оболочку. Аксон, ок­руженный такой оболочкой, называется нервным волокном. На 4—5-м месяце в корешках спинномозговых нервов волокна посте­пенно приобретают отчетливый белый цвет. Объясняется это обра­зованием особого жироподобного вещества — миелина. Он образу­ется в клетках-спутниках, которые обтекают аксон, многократно обертывая его тонким слоем своего все удлиняющегося тела. Так возникает миелиновая оболочка нервного волокна. Каждые 1— 2 мм она прерывается, образуя перехваты. Миелиновую оболочку можно рассматривать как хорошую изоляцию нервного волокна. Кроме того, в миелинизированных волокнах скорость проведения возбуждения в 10—20 раз больше, чем в волокнах, не покрытых миелином. Это объясняется скачкообразным распространением возбуждения: оно перескакивает от одного перехвата к другому.

Миелинизация нервных волокон как в центральной нервной си­стеме, так и в периферической происходит очень интенсивно в по­следние месяцы внутриутробного развития. У новорожденного миелинизация нервных волокон спинного мозга и ствола головного мозга почти завершена. В значительной мере миелинизированы волокна черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Однако их миелинизация продолжается и после рождения, заканчиваясь в основном к 2—3 годам жизни.

Как правило, миелинизация ускоряется в тех группах волокон, которые начинают усиленно функционировать. Этим объясняется более ранняя миелинизация у недоношенных младенцев. При хро­нических заболеваниях, связанных с ослаблением двигательной ак­тивности, Миелинизация волокон двигательных нервов может зна­чительно задерживаться.

Миелинизация пирамидного пути, проходящего от двигатель­ной области коры больших полушарий до двигательных клеток пе­редних рогов серого вещества спинного мозга, начинается еще до рождения, а с 3-го месяца жизни почти приостанавливается. Лишь примерно с 8-го месяца, в связи с появлением первых попыток ходь­бы, интенсивность миелинизации снова, и притом значительно, увеличивается. Миелинизация речевых центров коры в основном заканчивается к 1—2 годам, когда появляется речь.

Очень поздно (не ранее 2-го месяца жизни) начинается миелинизация тех волокон клеток коры больших полушарий, которые идут от одного участка коры к другому. Миелинизируются они очень постепенно, по мере усложнения высшей нервной деятельно­сти. По-видимому, этот процесс прекращается лишь к старости. Особенно медленно указанные волокна получают миелиновую обо­лочку в лобной области коры, связанной с наиболее сложными про­явлениями высшей нервной деятельности.

Функциональные особенности нервных клеток. У новорожден­ных процессы, протекающие в нервных клетках, замедлены: мед­леннее возникает возбуждение, медленнее оно распространяется по нервным волокнам. Длительное или сильное раздражение нерв­ной клетки легко приводит ее в состояние торможения. Скорость проведения возбуждения увеличивается по мере миелинизации во­локон и к 2—3 годам становится примерно такой же, как и у взрослых. Скорость возникновения возбуждения увеличивается бо­лее постепенно и достигает величины, характерной для взрослых лишь к 10—12 годам. Неспособность нервных клеток длительное время находиться в состоянии возбуждения очень характерна и для детей дошкольного возраста. С этим связана нестойкость до­минант: любое стороннее раздражение легко разрушает доминан­ту, вызывая образование нового доминантного очага, который, в свою очередь, быстро оказывается заторможенным. Отсюда не­устойчивость внимания дошкольника, быстрый переход от одной деятельности к другой.

Явления иррадиации и индукции. У детей грудного возраста возбуждение легко иррадиирует. Любые рефлекторные движения обычно захватывают значительную часть мускулатуры. Так, дви­жения рук сопровождаются заметной подвижностью ног. Всякое более или менее значительное раздражение вызывает общую дви­гательную активность. Крику ребенка также сопутствуют движения всего тела. Рефлекторное смыкание век, например, при появлении яркого света, сопровождается сжатием губ, а нередко и сгиба­нием конечностей. При удивлении или при внимательном разгля­дывании нового предмета ребенок старшего грудного возраста широко открывает не только глаза, но и рот, растопыривая при этом пальцы. Такие иррадиированные реакции характерны и для детей второго года жизни.

В последующие годы устойчивость нервных клеток повышает­ся. Увеличивается сила процессов возбуждения и торможения, в связи с чем более заметными становятся явления индукции: по­явление очага возбуждения сопровождается понижением возбу­димости или торможением других участков мозга. Таким образом создается препятствие для чрезмерной иррадиации возбуждения. Развитию явлений индукции способствует обучение ходьбе и дру­гим более сложным двигательным актам. При сильном возбужде­нии, в частности при проявлении радости или огорчения, сохраня­ется резкая выраженность явлений иррадиации: ребенок прыгает или топает ножками; он весь во власти возбуждения, и никакие уговоры не могут его успокоить.

Дальнейшее усиление явлений взаимной индукции и связанная с этим большая концентрация процессов возбуждения и торможе­ния создают предпосылки для усидчивой целенаправленной дея­тельности. Этому способствуют воспитание и обучение как в до­школьном, так и в младшем школьном возрасте.

Начиная с 1906 г. ученик и последователь И. П. Пав­лова Н.И.Красногорский исследовал у детей пищевые условные рефлексы, регистрируя сначала реакцию открывания рта и глота­ния, а затем выделение слюны, которую он собирал при помощи специально сконструированной капсулы-присоски. В. И. Бехтерев изучал у взрослых людей оборонительные условные рефлексы, подкрепляемые болевым раздражением. Применялись и другие методики.

Исследования привели к выводу, что высшая нервная деятель­ность у человека носит такой же рефлекторный (отражательный) характер, как и у животных, а основные закономерности корковых функций, установленные в опытах на животных, действительны и для человека. Вместе с тем оказалось, что у человека условные рефлексы вырабатываются гораздо быстрее и отличаются большей , прочностью; легче образуются рефлексы на очень сложные комп­лексы раздражителей, а также запаздывающие рефлексы с боль­шим интервалом между началом действия условного и безуслов­ного раздражителей.