Проводящие пути и центры вкуса
С позиций функциональной гистоархитектоники органы, являющиеся сложноорганизованными структурами, состоят из структурно-функциональных единиц (СФЕ).
В качестве структурно-функциональных единиц рассматриваются минимально обособленные объединения функционально-активных элементов, обеспечивающих выполнение функций органа, т.е. СФЕ – это наименьшая часть органа, способная выполнять его функции (или одну из функций).
В почке – это нефрон, в костных структурах – остеон, в тонкой кишке – комплекс «крипта-ворсинка», в щитовидной железе – тиреон, в миокарде – кардион, в гладкой мышечной ткани – комплекс, включающий группу унитарных миоцитов, иннервируемых отдельным волокном автономной нервной системы. Трубчатая железа слизистой дна желудка с обеспечивающими ее деятельность микрососудами и регуляторными элементами может рассматриваться как СФЕ секреторного аппарата этого органа. В семенниках в качестве СФЕ рассматривается извитой каналец, а в сетчатке глаза – комплекс многих фоторецепторов и биполяров, замыкающихся одиночной ганглиозной клеткой. Большинство органов полифункционально, и поэтому в них могут быть выделены несколько различных СФЕ. Так, легочный ацинус обеспечивает основную функцию легкого – газообмен, а мукоцилиарный транспорт, являющийся основой функции очищения воздуха, обеспечивается СФЕ, включающей реснитчатую, бокаловидную, эндокринную клетки, а также нервные и микроциркуляторные элементы.
В структуре поджелудочной железы известно, как минимум, два типа СФЕ: экзокринный ацинус, обеспечивающий секрецию ферментов и электролитов и островок Лангерганса, рассматривающийся как эндокринная единица железы, продуцирующая комплекс гормонов и полипептидов. Представления о структурно-функциональных единицах ряда органов с течением времени существенно изменяются и остаются дискуссионными. Так, многие десятилетия СФЕ головного мозга считался нейрон, однако, данные современной нейрофизиологии позволили сформулировать концепцию ансамблевой организации мозга, где в качестве функциональной единицы рассматривается внутренне интегрированное клеточное объединение – нейронный ансамбль.
Многократное дублирование деятельности СФЕ, составляющих орган, повышает его компенсаторные возможности. Согласно принципам архитектуры физиологических функций, сформулированных Дж. Баркрофтом [1], в организме используется множество однотипных структурных элементов, совокупно выполняющих общую для них функцию. Этот принцип функциональных единиц позволяет существенно упростить строение и восстановление органов, а также механизмов управления их деятельностью.
3) Механизмы регуляции микроциркулярного отдела функционального элемента чеелюстно-лицевой обоасти.
Просвет сосудов челюстно-лицевой области и органов полости рта может изменяться также под влиянием гуморальных факторов. В стоматологической практике широко используется местное обезболивание (инфильтрационная и проводниковая анестезия), когда к раствору новокаина добавляют 0,1 % раствор адреналина, который оказывает местное сосудосуживающее влияние.
Сосуды челюстно-лицевой области, в частности пародонта и пульпы зуба, обладают и собственно миогенным местным механизмом регуляции тонуса. Так, повышение тонуса сосудов мышечного типа — артериол и прекапиллярных сфинктером приводит к уменьшению числа функционирующих капилляров, что предотвращает повышение внутрисосудистого давления крови и усиленную фильтрацию жидкости в ткани, т. е. является физиологической защитой тканей от развития отека. Миогенный механизм регуляции кровотока и транскапиллярного обмена играет особую роль в обеспечении жизнедеятельности пульпы зуба. Для пульпы, находящейся в замкнутом пространстве и ограниченной стенками полости зуба, этот механизм является чрезвычайно важным для регуляции микроциркуляции в норме и при патологии, например при воспалении. Ослабление регуляторных механизмов миогенного тонуса сосудов является одним из факторов развития отека тканей пульпы, пародонта и других органов полости рта при воспалении.
4) Вкусовая и обонятельная сенсорные ситемы.
Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, он имеет толщину 100—150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5—10 мкм, расположенные между опорными клетками. Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по 6—12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовы) железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.
Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обоня тельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обо нятельными нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь — фермент аденилатциклазу, синтезирую щую цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает от крывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых ка налов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (во локно обонятельного нерва). Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуж дением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.
Центральные проекции обонятельной системы. Особенность обонятель ной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельн го мозга не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и др. Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена пока недостаточно, хотя есть морфологические предпосылки, свидетельствующие о возможности таких влияний. Чувствительность обонятельной системы человека чрезвычайно вели ка: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30—60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3—6 раз выше. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.
Вкусовая система.
В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей.
Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем. Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.
Рецепторы вкуса (вкусовые почки) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовые клетки — наиболее коротко живущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10—20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1 — 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. В области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов в деталях еще не известны.
Проводящие пути и центры вкуса.
Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно ко торой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом. Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса. Характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы исследован пока недостаточно.