Быстро двигаться не хочет – Может, он ленивый очень?»
Как вы думаете, от чего зависит скорость продвижения животных?
Филогенез осевого скелета
Появление в филогенезе внутреннего осевого скелета ознаменовало процветание новой группы животных
— хордовых. Развитие осевого скелета связано со следующими преобразованиями:
1) возникновение хорды;
2) замещение хорды позвоночным столбом;
3) дифференцировка позвоночного столба.
Хорда представляет собой клеточный шнур энтомезодер-мального происхождения, лежащий под центральной нервной системой. Клетки Хорды имеют вид плоских вакуализированных дисков и располагаются подобно монетному столбику по длине хорды. По поверхности хорду облегчает эластичная оболочка. В таком виде она развивается у всех позвоночных. Однако в качестве постоянного органа хорда функционирует лишь у немногих низших позвоночных (круглоротые, осетровые, двоякодышащие). Уже у хрящевых рыб из окружающей хорду склерогенной ткани в эластичную оболочку вселяются мезодермальные клетки, и внутри оболочки хорды развиваются хрящевые тела позвонков, в которых затем происходит еще отложение извести. В дальнейшем у всех позвоночных хорда вытесняется телами позвонков, которые обычно перетягивают хорду посередине, так что остатки последней сохраняются, главным образом, между телами позвонков.
У большинства рыб хорда сохраняется в виде четкообразного шнура внутри позвонков, у земноводных — между телами позвонков, у млекопитающих остатки хорды сохраняются между телами соседних позвонков внутри межпозвоночных хрящей в виде их студенистого ядра.
Развитие позвонка. Первоначально каждый позвонок складывается из нескольких элементов. У круглоротых впервые появляется парный ряд небольших хрящиков, сидящих на хорде и правильно чередующихся с выходами корешков спинного мозга. Так, на каждом сегменте тела появляются верхние дуги. У костных
рыб закладываются и нижние дуги. В дальнейшем наступает охрящевание внутри оболочки хорды, и таким образом развивается тело позвонка в виде хрящевого кольца. Верхние и нижние дуги срастаются с телом позвонка, и формируется цельный хрящевой или костный позвонок (рис. 3.251). Затем верхние дуги сливаются своими концами, образуя канал спинного мозга и остистый отросток. Нижние дуги разрастаются в виде боковых выростов. Они служат местом прикрепления ребер.
Дифференцировка позвоночного столба. Однородный вначале, позвоночный столб в процессе индивидуального развития дифференцируется на следующие отделы, характерные для каждой таксомической группы животных.
У рыб различают два отдела: туловищный и хвостовой. Все позвонки туловищного отдела имеют боковые выросты, к которым присоединяются ребра. В позвонках хвостового отдела ребра отсутствуют, и боковые выросты нижних дуг срастаются между собой, образуя гемальный канал.
У бесхвостых земноводных появляются еще два новых отдела и всего становится четыре: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел представлен одним позвонком. Туловищный состоит из 5 позвонков, имеющих ребра. Длина ребер незначительна, и они не доходят до грудины, заканчиваясь свободно. Крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, который дает опору тазовым костям и
задним конечностям. Хвостовые позвонки (числом 12) у бесхвостых амфибий срастаются в единую кость — уростиль.
У рептилий в позвоночнике различают 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел позвоночника рептилий содержит различное число позвонков (7—10), имеющих небольшие ребра. Первым грудным позвонком считается тот позвонок, ребро которого доходит до грудины. Позвонки поясничной области характеризуются значительными поперечными отростками представляющими результат прирастания к ним рудиментарных ребер. Число позвонков в грудинно-поясничной области 16— 25, а крестцовый отдел состоит всего из 2 позвонков. Хвостовых 15—40.
Позвоночник у птиц сходен с позвоночником рептилий, но имеет черты специализации. Она проявляется в срастании между собой части позвонков. Шейный отдел приобретает большую подвижность, количество позвонков может достигать до 25. Ребра здесь подвергаются полной редукции. В грудной области происходит срастание позвонков между собой, что создает прочную опору для крыльев. Огромный сложный крестец состоит из значительного числа сросшихся между собой позвонков. В этом крестце, однако, лишь два позвонка имеют генетическую связь с рептилиями. Спереди от них лежат типичные грудные позвонки, а позади — позвонки хвостовой области. Таким образом, число свободных позвонков у птиц незначительно. Даже последние хвостовые позвонки срастаются между собой в плоскую вертикальную пластинку—копчик, служащий для поддержания рулевых перьев.
У млекопитающих позвоночник состоит из пяти отделов—шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Характерно постоянное число позвонков в шейном отделе — семь. Ребра шейных позвонков полностью редуцированы. В грудном отделе количество позвонков колеблется от 9 до 14, чаще — 12—13. Они несут ребра, большинство их соединяется с грудиной. Поясничный отдел содержит от 2 до 9 позвонков, имеющих мощные поперечные отростки. Крестец образован сросшимися позвонками, числом 10 и более.
Происхождение конечности наземных позвоночных. Строение скелета конечности наземных позвоночных обнаруживает известное сходство со строением скелета некоторых форм парных плавников рыб. Более того, пятипалая конечность закладывается в виде небольшой горизонтальной складки и на ранних стадиях имеет форму плавника.
В настоящее время можно считать несомненным, что пятипалая конечность развилась из сильно расчлененного плавника кистеперой рыбы путем постепенного уменьшения количества костных элементов. В процессе преобразования плавников в конечности наземных произошла замена прочного сочленения элементов скелета между собой подвижным сочленением в виде суставов. В результате плечо, предплечье, кисть стали подвижны относительно друг друга.
Одновременно в процессе эволюции наземных происходит значительное удлинение костей проксимального отдела (плечо, предплечье), а также самых дистальных — пальцы, в то время как кости среднего отдела укорачиваются. Зависимость между длиной костей и наземным образом жизни подтверждается тем, что при вторичном переселении в воду происходит обратное укорочение этих костей (киты, водные рептилии и др.).