В митохондриях происходит превращение энергии, запасенной в пище, в другие виды энергии

Ядерный аппарат

Сам термин “ядро” впервые был применен Броуном в 1833 г. Для обозначения шаровидных постоянных структур в клетках растений. Позднее такую же структуру описали во всех клетках высших организмов. Клеточное ядро обычно одно на клетку (есть примеры многоядерных клеток), состоит из ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка, кариоплазмы (или ядерного сока) . Эти четыре основных компонента встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- и многоклеточных организмов. Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК.

Ядерный аппарат (ядро) — третья структурно-функциональная система клетки, со­держащая дезоксирибонуклеиновую (ДНК) и рибонуклеиновые кислоты (РНК), которые обеспечивают реализацию функций ядра: хранение и передачу наследственных свойств клетки; регуляцию обмена веществ; поддержание формы клетки.

!!!Ядро — это генетический, метаболический и формообразова­тельный центр клетки.

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистернэндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством.

В ядре клетки отчетливо видны следующие образования:

1. поверхностный аппарат - ядерная оболочка (кариолемма);

2. ядерный матрикс и ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма);

3. глыбки хроматина (эухроматин и гетерохроматин);

4. одно или несколько ядрышек.

Поверхностный аппарат ядра представ­лен ядерной оболочкой, которая образована двумя мембранами — на­ружной и внутренней. Между ними имеется перинуклеарное про­странство. В ядерной оболочке находятся поровые комплексы и подмембранная плотная пластинка. Наружная ядерная мембрана имеет рибосомы и соединена с канальцами эндоплазматической сети, благодаря чему поверхностный аппарат ядра пред­ставляет собой единую функциональную систему, обеспечиваю­щую синтез белков и их транспорт между цитоплазмой и ядром.

Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками- ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков — рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.

Ядерная пора

Ядерные поры — это не просто перфорации, а сложно устроенные, многофункциональные регулируемые структуры, организованные приблизительно 30 белками — нуклеопоринами. Белковая составляющая ядерной поры обозначается термином «комплекс ядерной поры»

К ядерному кольцу прикреплены белковые, направленные внутрь ядра, тяжи (ядерные филаменты), к концам которых крепится терминальное кольцо . Вся эта структура носит название ядерной корзины. К цитоплазматическому кольцу также прикреплены направленные в цитоплазму тяжи — цитоплазматические филаменты. В центре ядерной поры видна электрон-плотная частица, «втулка» или транспортер.

Нуклепорины, белки, из которых построены ядерные поры, делят на три подгруппы. К первой относят трансмембранные белки, заякоривающие комплекс в ядерной оболочке. Нуклепорины второй группы содержат характерный аминокислотный мотив — несколько раз повторенные FG, FXFG или GLFG — последовательности (так называемые FG-повторы, где F — фенилаланин, G — глицин, L — лейцин, X — любая аминокислота). Функция FG-повторов, по-видимому, заключается в связывании транспортных факторов, необходимых для осуществления ядерно-цитоплазматического транспорта. Белки третьей подгруппы не имеют ни мембранных доменов.

Ядерно-цитоплазматическим транспортом называется материальный обмен между клеточным ядром и цитоплазмой клетки.

ДНК хроматина

В препарате хроматина на долю ДНК приходится обычно 30-40%. Эта ДНК представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу. ДНК эукариотических клеток гетерогенна по составу, содержит несколько классов последовательностей нуклеотидов:часто повторяющиеся последовательности (>106 раз), входящие во фракцию сателитной ДНК и не транскрибирующиеся; фракция умеренно повторяющихся последовательностей (102-105), представляющих блоки истинных генов, а также короткие последовательности, разбросанные по всему геному; фракция уникальных последовательностей, несущая информацию для большинства белков клетки.

Хроматин

В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белком. В интерфазных клетках хроматин может равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельными сгустками (хромоцентры). Часто он особенно четко выявляется на периферии ядра (пристеночный, примембранный хроматин) или образует внутри ядра переплетения довольно толстых (около 0.3 мкм) и длинных тяжей, образующих подобие внутриядерной цепи.

В интерфазе в зоне ядрышкового организатора образуется ядрышко. Эухроматин — это деконденсированные, деспирализованные участки ДНК, с которых считывается генетическая информация об аминокислотном составе белка (транскрипция). Эухроматин — функционально активная часть хромосомы.

Гетерохроматин — это конденсированные, спирализованные участки ДНК. Гетерохроматин — функционально неактивные час­ти хромосомы. Гетерохроматин интенсивно окрашивается основ­ными красителями, тогда как эухроматин не обладает этим свой­ством и выглядит в виде светлых, неокрашенных участков среди глыбок гетерохроматина.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой несущие ДНК тельца (хромосомы), которые теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной в ядрах разных клеток. Когда хромосома или ее участок полностью деконденсирован, тогда эти зоны называют диффузным хроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина (иногда называемого гетерохроматин). Чем более диффузен хроматин интерфазного ядра, тем выше в нем синтетические процессы. Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец - хромосом.

Исходя из этого можно считать, что хромосомы клеток могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях:

в рабочем, частично или полностью деконденсированном, когда с их участием в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации;

в неактивном - в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсированности, когда они выполняют функцию распределения и перенося генетического материала в дочерние клетки.

В химическом отношении препараты хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входит ДНК и специальные хромосомные белки - гистоны.

Белки хроматина

К ним относятся гистоны и негистоновые белки.

Гистоны - сильноосновные белки. Их щелочность связана с их обогащенностью основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Эти белки не содержат триптофана. Препарат суммарных гистонов можно разделить на 5 фракций:

Н1 (от английского histone) - богатый лизином гистон,

Н2а - умеренно богатый лизином гистон, Н2б - умеренно богатый лизином гистон,

Н4 - богатый аргинином гистон, Н3 - богатый аргинином гистон,

Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

Негистоновые белки - наиболее плохо охарактеризованная фракция хроматина.

Я́дрышки

— участки хромосом, на которых происходит синтез рибосомных рибонуклеиновых кислот (рРНК). Находятся внутри ядра клетки, и не имеют собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимы под световым и электронным микроскопом^].

Основной функцией ядрышка является синтез рибосомных РНК и рибосом, на которых в цитоплазме осуществляется синтез полипептидных цепей. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, её созревание, сборка рибосомных субъединиц. В ядрышке локализуются белки́, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации. Электронная микроскопия позволяет выделить в ядрышке два основных компонента: гранулярный(по периферии) — созревающие субъединицы рибосом и фибриллярный (в центре) — рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом.

Гранулярный компонент представлен зер­нами (диаметр 10—20 нм),состоящими из рибонуклеопротеидных частиц (субъединицы ри­босом). Фибриллярная часть состоит из плот­ных тонких электронноплотных нитей (диаметр 5—8 нм),образующих компактную массу. Эти волокна концентрируются вокруг более свет­лых сердцевин из менее плотного материала (фибриллярные центры). Считается, что фиб­риллярный материал представляет собой РНК (рибосомальная РНК), а фибриллярные центры состоят из ДНК и по строению соответствуют зернам хроматина.

Аморфный компонент окрашивается бледно и содержит участки расположения ядрышковых организаторов со специфическими РНК-связывающими белками и крупными петлями ДНК, активно участвующими в транскрипции рибосомальной РНК-Фибриллярный и гранулярный компоненты образуют ядрышковую нить (нуклеонему), тол­щина которой 60—80 нм.

Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах.

Ядерный мат­рикс

представляет собой систему фибриллярных белков, выпол­няющих как структурную (скелетную) функцию, так и регуляторную в процессах репликации, транскрипции, созревании молекул РНК (процессинг) и перемещении их как внутри ядра, так и за его пределами.

Кариоплазма — суб­система ядерного аппарата, аналогичная гиалоплазме. Кариоплаз­ма — второй компонент внутренней среды клетки. Она создает для ядерных структур специфическое микроокружение, обеспечиваю­щее им нормальные условия для функционирования. Благодаря наличию в ядерной оболочке поровых комплексов кариоплазма взаимодействует с гиалоплазмой.

Структурами ядра, ответственными за хра­нение и передачу наследственной информации клетки, являют­ся хромосомы, состоящие из дезоксирибонуклеопротеидов. Хромосомы целиком видны только в клетках, делящихся мито­зом. В некоторых хромосомах имеются вторичные перетяжки — ядрышковые организаторы. В них ло­кализована ДНК, ответственная за синтез рРНК.