Поток вещества через площадку определится как

.

Можно показать, что

,

где градиент концентраций. Поток вещества тогда запишем как

Через единицу площади переносится поток вещества (плотность потока)

.

Введем массовую концентрацию . Тогда

- градиент массовой концентрации.

Обозначим и назовем её коэффициентом диффузии, а также учтем, что суммарная плотность потока направлена в сторону уменьшения концентрации, и укажем это напрвавлние знаком “-“. Получим уравнение Фика:

.

. Физический смысл коэффициента диффузии: он численно равен массе вещества, переносимого через единичную площадку за 1 секунду при градиенте концентраций равном 1.

, если ,

, если

Лекция 7.

Транспорт веществ через мембрану.

Являясь открытой термодинамической сиситемой, клетка постоянно осуществляет обмен веществом с окружающей средой. Такой обмен возможен благодаря способности клеток пропускать различные вещества через свою оболочку. Эта способность клеток называется проницаемостью.

Перемещение веществ в клетку или из неё в окружающую среду может осуществляться многими способами. В зависимости от того, что является источником энергии для переноса вещестыва, что является силой перемещения, все виды переноса веществ можно разделить на пассивный и активный транспорт.

Пассивный транспорт веществ.

Пассивный транспорт всегда осуществляется за счет энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте. Энергия метаболических процессов клеток (энергия гидролиза АТФ) на этот процесс непосредственно не переносится. Пассивный транспорт всегда идет от более высокого энергетического уровня к более низкому.

Основными градиентами, присущими живым организмам, являются градиенты концентрационные, электрические, осмотические, градиенты гидростатического давления.

В соответствии с этими градиентами имеются следующие виды пассивного транспорта веществ в клетках и тканях: диффузия, осмос, электроосмос, аномальный осмос, фильтрация.

Основным механизмом пассивного транспорта является диффузия- самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей концентрации в область ментшей концентрации в результате теплового хаотического движения.

Перенос незаряженных частиц (атомов и молекул) через мембрану

Очевидно, что при переносе незаряженных частиц единственным градиентом является градиент концентраций. Следовательно, механизм переноса молекул и атомов через мембрану – диффузия, а сам транспорт описывется уравнением Фика:

Концентрационный градиент клеточной мембраны определить трудно, поэтому лучше использовать более простое уравнение, предложенное Коллендором и Берлундом и которое легко вывести из уравнения Фика.

- концентрация веще ства в клетке;

- концентрация этого же вещества снаружи клетки;

- концентрация этого же вещества внутри клетки на границе клетка - мембрана;

- концентрация этого же вещества внутри клетки на границе окружающая среда-мембрана.

> . Следовательно, перенос идет из клетки в окружающую среду. Для мембраны

.

Измерить и трудно, но зато экспериментально можно измерить и . Кроме того, считают, что

- коэффициент распределения частиц между мембраной и окружающей средой. Следовательно,

Тогда

.

Обозначим - проницаемость мембраны, получим

- это и есть уравнение Коллендора-Берлунда.

Перенос заряженных частиц (ионов) через мембрану

Проникновение заряженных частиц через мембрану (а это ионы), через мембрану зависит не только от концентрационного градиента, но и от градиента электрического потенциала. Плотность потока вещества при этом следует рассчитывать как сумму двух слагаемых:

Здесь - плотность потока вещества, обусловленная градиентом концентраций. - плотность потока вещества, обусловленная градиентом электрического потенциала.

Откуда возникает на мембране электрический градиент, т.е. разность потенциалов? Согласно полиэлектролитной теории основой цитоплазмы является комплексный полиэлектролитный гель сетчатой структуры с фиксированными на ней отрицательными зарядами, который способен избирательно накаплиаить ионы . В результате, на наружней поверхности мембраны скапливается положительный заряд и положительный потенциал, а на внутренней - отрицательный потенциал (позже мы покажем это доказательно). Поэтому вокруг мембраны возникает

электричкское поле напряженностью . Это поле убывет по силе при удалении от мембраны. Между напряженностью поля и градиентом потенциала имеется связь: .

Это электрическое поле действует на ионы с силой , ускоряя или замедляя их ( заряд всех ионов).

Возьмем 1 моль ионов, в котором содержится ионов. Чтобы найти поток ионов, выделим обеъм электролита в виде прямоугольного параллепипеда с ребом ( - скорость движения ионов) и площадью основания . Пусть за время , все ионы, находящиеся в этом объёме, пройдут через площадку . Будем считать, что концентрация ионов равна , следовательно масса 1 моля ионов определится как

,

а поток ионов как . Плотность потока ионов тогда будет

.

Скорость направленного движения ионов пропорциональна действующей силе , где - сила, действующая на 1 ион, заряд иона.

,

где - подвижность ионов.

, где - зарядовое число иона, - заряд электрона. Тогда

.

Здесь -числоФарадея (заряд 1 моля ионов). Следовательно,

, а

.

Это уравнение называется уравнением Нернста-Планка.