Гистофизиологическая характеристика вторично-чувствующих сенсоэпителиальных клеток. Орган вкуса: развитие, строение, функции, иннервация
ОРГАН ВКУСА. Развитие: источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов.
Он представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток:
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты - вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме имеются ЭПС агранулярноготипа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронноплотным вещест-вом в межворсинчатых пространствах. В составе электронноплотного веще-ства содержатся специфические рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним кон-цом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсор-ных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2. Поддерживающие клетки - изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсорные клетки.
3. Базальные эпителиоциты - представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регенерацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки.
Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на поверхность эпителия сосочка вкусовой порой.
Цитофизиология вкусовой почки: Расстворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпителиоцитов и воз-действуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок; из-меняется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов? деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается нервны-ми окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.
Иннервация язычный, языкоглоточный и блуждающий нервы.
Орган слуха. Морфо-функциональная характеристика. Развитие, строение, цитофизиология рецепторных клеток внутреннего уха.
ФУНКЦИИ :Восприятие стимулов: -Орган слуха – звуковых; -Вестибулярный аппарат – гравитационных, линейных, угловых ускорений.
Орган слуха и равновесия закладываются вместе , из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода, которая вскоре превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части - мешочек, маточка и 3 полукружных канальцев (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференци-руются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана.
ОРГАН СЛУХА состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо.
Ушная раковина – тонкая пластинка эластического хряща, покрыта кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами.
Наружный слуховой проход – образован хрящом, являющийся продолжение эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей и связанные сними сальные железы. Глубже расположены трубчатые церуминозные железы выделяющие ушную серу. Они располагаются не равномерно: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верхней части трубы.
Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. С внутренней поверхностью сращена слуховая косточка – молоточек, от нее к барабанной перепонки отходят кровеносные сосуды и нервы. В средней части бар. переп. состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего – циркулярно. Снаружи покрывает тонким слоем эпидермис, а на внутренней поверхности находится слизистая оболочка.
Среднее ухо.
Барабанная полость – пространство покрытое однослойным плоским эпителием. На медиальной стенке имеются два отверстия. Овальное окно, в нем располагается основание стремечка. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, закрытое волокнистой мембраной.
Слуховые косточки – молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.
Слуховая труба – соединяет барабанную полость с носовой частью глотки, диаметром 1-2 мм. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим ресничным эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки.Через слуховую трубу регулир давление воздуха в барабанной полости среднего уха.
Внутреннее ухо. Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый ла-биринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого ла-биринта в поперечном срезе образованы:
а) основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка), состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).
б) наружная стенка - образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.
в) верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи эндотелием, изнутри - однослойным плоским эпителием.
Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.
Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кортиевым органом и располагается на базиллярной мембране. Спиральный (кортиев) орган состоит из следующих элементов:
1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Между внутренними и наружными волосковыми клет-ками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана.
2. Поддерживающие эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их.
Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет ба-рабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колеба-ния перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают тектори-альную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наруж-ной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.
Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.