Проницаемость клеток для воды

Лекция 3

ПРОНИЦАЕМОСТЬ КЛЕТОК И ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ

План:

1. Проницаемость клеток для воды.. 2

2. Проницаемость клеток для неэлектролитов. 5

3. Проницаемость клеток для некоторых органических кислот и витальных красителей 9

4. Проницаемость клеток для минералов. 10

Проблема клеточной проницаемости является одной из центральных в физиологии клетки. Она тесно связана с другими проблемами, такими, как регуляция обмена веществ, биоэлектрические явления, возбуждение клеток, проведение нервного импульса, сокращение, секреция, всасывание и др. В настоящее время накоплен большой фактический материал и высказано много гипотез о механизмах поступления веществ в нее.

Для своей жизнедеятельности клетки нуждаются в непрерывном притоке питательных веществ из окружающей среды и выведении продуктов метаболизма. Изучение механизмов поступления веществ в клетку и из клетки, а также выяснение причин неравномерного распределения веществ между клеткой и средой составляют содержание проблемы клеточной проницаемости.

Проницаемость клетки характеризуется скоростью прохождения веществ через клеточную поверхность, так называемым коэффициентом проницаемости (P). Он измеряется количеством вещества (Δm), которое проходит через единицу клеточной поверхности (S) за единицу времени (Δt) при разности концентраций данного вещества между клеткой и средой (С_кл – С_ср), равной единице:

О стационарном распределении веществ между клеткой и средой судят по величине коэффициента распределения (Q), равного отношению концентрации вещества в клетке (С_кл) к его концентрации в среде (С_ср):

Различные вещества проникают в клетку и выходят из клетки разными способами. Некоторые вещества перемещаются благодаря диффузии через водные (поры) и липидные фазы по градиенту концентрации; эти процессы протекают пассивно, без затраты энергии клеточного метаболизма. Однако многие минеральные и органические вещества проходят через клеточную мембрану благодаря активному транспорту. Он протекает с затратой энергии клеточного метаболизма. К активному транспорту относится и пиноцитоз. Это явление, аналогичное фагоцитозу, осуществляется при активном участии плазматической мембраны; клетка при этом поглощает из среды питательные вещества, растворенные в окружающей воде, в виде капелек раствора.

Проницаемость клеток для воды

Клетки содержат большое количество воды. В животных клетках ее около 80%. Со времен исследования Е. Овертона (1902) возникло представление о наличии в клетках связанной воды, которая не растворяет вещества и не подвергается действию осмотических сил. Овертон полагал, что связанная вода составляет 35% от всей воды в клетке. Он работал на мышцах, изучая проницаемость различных веществ, и обнаружил отклонение от осмотической закономерности: мышцы теряли воду в гипертонических растворах меньше, чем следовало. Но если допустить, что 35% воды не растворяет, т.е. является связанной, то получалось хорошее соответствие с осмотической закономерностью.

Некоторые исследователи пониженную растворяющую способность клеточной воды объясняют не ее особыми свойствами, а тем, что какая-то часть ее находится в местах, недоступных для более крупных молекул, поэтому они в ней и не растворяются (гипотезы ограниченных недоступных пространств). Наоборот, другие исследователи полагали, что в протоплазме вообще нет свободной воды, что она вся связана, т.е. что она отличается от объемной воды, хуже растворяет и не смешивается с ней.

На основании физико-химических исследований известно, что структура воды изменяется вблизи поверхностей раздела фаз, в капиллярах, вокруг молекул с большой молекулярной массой. Силовое поле поверхности вызывает более упорядоченную структуру воды. При этом изменения не ограничиваются мономолекулярным слоем, а распространяются на расстоянии 5-10 нм и даже на 150 нм. Вода эта по сравнению с более удаленной от поверхности обладает иной плотностью, иной растворяющей способностью, иной вязкостью и повышенной теплопроводностью. Клетка же состоит из огромных молекул биополимеров и пространственно представляет собой чрезвычайно сложно организованную структуру с очень большой поверхностью.

Наличие в клетке ионов также должно влиять на состояние воды, так как известно, что ионы К⁺, NH₄⁺, Rb⁺, Cs⁺, Cl^–, I^– повышают подвижность молекул воды, разжижают ее структуру и молекулы воды вблизи этих ионов приобретают большую подвижность. Указанные ионы обладают отрицательной гидратацией. Ионы Na⁺, Li⁺, Ca²⁺, Ba²⁺, Mg²⁺, Al³⁺, OH^–, F^– обладают положительной гидратацией, они замедляют подвижность молекул, и можно говорить о некотором эффективном связывании ионами ближайших молекул воды.

В норме количество воды в клетках поддерживается с большим постоянством, возможны небольшие сезонные колебания. Но если значительно изменяется функциональное состояние клетки, то изменяется и количество в ней воды. Так, при различных повреждениях, при действии ферментных ядов, низкой температуры и других факторов клетки поглощают воду и набухают. Изменение ферментативной активности в митохондриях сопровождается их набуханием или отбуханием.

Все клетки хорошо проницаемы для воды, скорость проникновения ее значительно выше, чем других веществ (кроме газов), например, в 50 раз выше скорости глицерина и в 30-40 раз – мочевины. О проницаемости воды чаще всего судят по скорости изменения объема клетки в гипо- или гипертонических растворах веществ, не проникающих или плохо проникающих в клетки, т.е. по скорости отбухания или набухания.

Проницаемость клеток для воды изучается и с помощью изотопного метода с использованием либо тяжелой дейтериевой воды (D₂O), либо радиоактивной тритиевой (T₂O) без нарушения осмотического равновесия. Этот метод показал, что все время происходит обмен воды между клеткой и средой. Если кролику ввести в кровяное русло тяжелую воду, то уже через 30-40 мин она полностью перемешивается с водой скелетной мышцы. Вода протоплазмы амебы обменивается на тяжелую воду за 14 мин; у аксона кальмара время полуобмена воды аксоплазмы лежит в пределах 40 с.

Каковы механизмы движения воды? Это пассивный перенос по осмотическому градиенту. Ни у одного животного пока не найдено образования, способного к активной секреции воды и к транспорту молекул воды против осмотического градиента. У некоторых одноклеточных, живущих в пресной воде, избыток поступающей по осмотическому градиенту в организм воды непрерывно удаляется с помощью особого органоида – пульсирующей вакуоли. Благодаря этому осмотическое давление внутри клетки постоянно поддерживается на более высоком уровне по сравнению с давлением среды. Это активный процесс, протекающий с затратой энергии, но механизм его еще неизвестен.

У животных клеток стенки эластичные и концентрация внутри и вне клеточной жидкости обычно изоосмотичная. Постоянство осмотического давления тканевой жидкости и плазмы крови поддерживается с помощью специальных систем организма.