Строение плазматической мембраны

Мембрана состоит из двух слоев липидных молекул (бислой), в который встроены белки. К некоторым липидным и белковым молекулам присоединены углеводы. Их немного. Толщина мембраны около 10 нм (0,00001 мм). Основную часть мембраны составляет непрерывный слой фосфолипидных молекул. В этот жидкийслой погружены молекулы различных по строению и функций белковых молекул. Белки не полностью покрывают липидный бислой, а располагаются в нём по отдельности или группами. В целом это напоминает мозаику (рис. 2. Б. В). В связи с этим принятая в настоящее время модель мембраны носит название жидкостно-мозаичная. Белки способны перемещаться по липидному слою. Перемещаются и молекулы липидного слоя. Понятно, что движение молекул мембраны меняет физико-химические характеристики последней, а это, в свою очередь, меняет функциональные характеристики мембраны. Необходимо отметить, что плазматическая мембрана большинства клеток не имеет форму идеального шара. Наоборот, она имеет множество выступов, углублений, которые постоянно меняют свою форму и величину. Полученные в последнее время результаты внесли некоторые коррективы в теорию строение мембран. Было показано, что не все мембранные белки способны к движению, а некоторые участки мембран отличаются по своей структуре от классического липидного бислоя.

Молекула фосфолипида имеет вид головки с двумя хвостиками (рис. 2 А). Головка (глицерин) растворима в воде, гидрофильна, хвостики (жирные кислоты) нерастворимы в воде, гидрофобны. Поэтому, находясь в воде, молекулы самопроизвольно занимают определённое положение по отношению к водной фазе. Отталкиваясь от молекул воды, хвостики располагаются в глубине липидного слоя, а водорастворимые головки обращены к внешней и внутренней водной среде (рис. 2. Б). Бислой липидов носит название матрикс. Особо следует отметить наличие в мембранах клеток липидов, хвостик которых содержит жирные кислоты, имеющие в своей структуре двойные связи, расположенные через CH₂-группу (– СН = СН – СН = СН – СН –) . Такие жирные кислоты называют ненасыщенными. Эти кислоты наиболее всего подвержены воздействию активных форм кислорода (АФК), которые постоянно присутствуют в организме всех живых существ. Их количество особенно возрастает при различных заболеваниях. Это может привести к неблагоприятным последствиям, о чём мы скажем ниже.

Вкрапленные в матрикс белки (рис. 2 В) располагаются по-разному. Одни на внутренней и наружной поверхности липидного слоя – примембранные или поверхностные белки, другие полупогружены в мембрану – полуинтегральные белки, третьи пронизывают всю мембрану – интегральные белки. Обычно полуинтегральные и интегральные белки объединяют одним термином – внутренние белки, поскольку их трудно отличить друг от друга. Чаще всего в мембранах встречаются интегральные белки. Они могут быть представлены, как одной молекулой и выполнять какую-либо одну функцию, так и группой (ансамблем) белков. Каждый участник ансамбля выполняет строго определённую роль. Эти комплексы также выполняют одну или несколько конечных функций.

А Б В

Фосфолипид 1-головка, 2- хвостик

Липидный бислой (матрикс)

Расположение молекул белка относительно липидного слоя: 1- примембранные белки, 2 – полупогружённый белок, 3 - интегральный белок

Рис. 2. Схематическое строение плазматической мембраны.

Следует отметить, что интегральные и поверхностные белки-ферменты, функционирующие в мембране, достаточно часто меняют своё положение. В некоторых случаях сложно определить к какому типу (поверхностные или интегральные) относится тот или иной белок мембраны. Например, фермент фосфолипаза А, осаждаясь на мембрану, является поверхностным белком, но затем она активируется, становится интегральным белком и, взаимодействуя с липидами бислоя, образует из них арахидоновую кислоту (рис.3). Последняя покидает мембрану и превращается в другие активные соединения, которые участвуют в развитии различных патологических процессов.

Na⁺, K⁺- АТФ-аза Адренорецептор Аденилатциклаза

Ca²⁺-АТФ-аза

Фосфолипаза

цАМФ

Na⁺, K⁺ Сa²⁺ Арахидоновая

кислота G-белок Гликоген

Глюкоза

Рис. 3. Гипотетическая схема локализации некоторых мембранных белков

Напротив, белки, участвующие в перемещении веществ через мембрану –например, белки, принимающие участие в облегчённой диффузии Na⁺, K⁺- АТФ-аза или Ca²⁺-АТФ-аза, как правило, не меняют своё положение, функционируя как интегральные белки (рис. 3). И, наконец, как мы уже говорили, в мембране могут находиться сложные комплексы из нескольких белков, связанных в единый ансамбль одной задачей. К таким комплексам относятся белки, принимающие участие в проведении информационного сигнала через мембрану (рис.3). К последним относится комплекс, содержащий три белка - адренорецептор, G-белок и аденилатциклазу. Все эти белки имеют существенное значение в нормальной жизнедеятельности клетки и при патологии. Об этом мы расскажем ниже.

Кроме липидов и белков в мембране имеются углеводы, но они располагаются не как самостоятельные компоненты, а как составные части липидов (гликолипиды) или белков (гликопротеинов). Углеводы располагаются на наружной поверхности плазмалеммы.