Пептидные аутоиндукторы бактерий
Первый класс бактериоцинов – лантибиотики, представлен небольшими пептидами, которые подвергаются посттрансляционной модификации и содержат необычные аминокислотные остатки.
Ко второму, наиболее обширному классу бактериоцинов относятся термостабильные пептиды, которые не содержат необычных АКО. Их подразделяют на три подкласса: IIa – педиоцин-подобные бактериоцины с высокой бактерицидной активностью в отношении бактерий рода Listeria (antilisteria pediocin-like bacteriocins), IIb – двухпептидные бактериоцины (two-peptide bacteriocins), IIc – бактериоцины, лишенные N-концевой, лидерной, последовательности.
К третьему классу относятся значительные по размерам бактериоцины, которые подразделяют на два подкласса – бактериолизины (IIIa) и нелитические белки с Mr > 30 кДа(IIIb).
Бактериоцины, которые подвергаются посттрансляционным модификациям и образуют макроциклические структуры, в которых N- и C-концы пептида соединены амидной связью, формируют четвертый их класс (их иногда относят к подклассу IId).
Следует отметить, что относимые к классу IV «круговые» бактериоцины (“circular” bacteriocins) отличают от пептидов, содержащих внутренние циклы, которые образуются, как правило, через посредство дисульфидных или структурно близких им связей и включают лишь часть полипептидной цепи.
Таблица. Классификация бактериоцинов и их основные представители
Класс | Тип или подкласс | Представители |
I: Лантибиотики | Тип А (линейные молекулы с молекулярным весом менее 4 кДа) | Низин, субтилин, эрицины A и S |
Тип B (глобулярные молекулы с молекулярным весом от 1.8 до 2.1 кДа) | Мерсацидин, мутацин I, астагардин, мичиганин A | |
«Нетипичные» лантибиотики | Субланцин, субтилозин А | |
II: Темостабильные немодифицированные бактериоцины с Mr < 10 кДа | Подкласс IIa (антилистеральные педиоцин-подобные бактериоцины) | Педиоцин, лейкоцин А, сакацин G, энтероцин A, карнобактериоцин B2, мезентерицин Y105, плантарицин 423 |
Подкласс IIb (двухпептидные бактериоцины) | Плантарицины E/F и J/K, лактококцины F и G, мутацин IV, термофилин 13 | |
Подкласс IIc | Лактококцин 972 | |
III: Полипептидные бактериоцины с Mr > 30 кДа | Бактериолизины | Лизостафин, миллерицин B, зооцин А |
Нелитические белки | Гельветицин J | |
IV: Бактериоцины с круговой структурой (или подкласс IId) | Энтероцин AS-48, циркуларин, уберолизин, гассерицин А, ацидоцин B, рейтерицин 6, бутиривибриоцин |
Многообразие различных форм пептидных АИ у бактерий свидетельствует о формировании у прокариотических организмов высоко организованной и высоко специализированной системы хемокоммуникации, включающей обмен информацией как между бактериями, относящимися к одному виду и даже одному штамму, так и между бактериями, относящимися к различным их видам.
Число пептидных АИ у таких хорошо изученных в этом плане бактерий, как B. subtilis, L. lactis, S. pneumoniae и E. faecalis, сопоставимо с числом пептидных регуляторов у представителей высших эукариот.
Множественность сигналов предусматривает большое число опознающих их сенсорных систем. Функции сенсорных компонентов, которые осуществляют связывание пептидных АИ, как правило, выполняют рецепторные гистидинкиназы, которые через посредство сопряженного с ними регулятора ответа контролируют экспрессию бактериальных генов, в том числе ответственных за синтез самих пептидных АИ.
Большинство пептидных АИ бактерий представляют собой поликатионные пептиды с высокой долей спиральности, причем доля спиральной конформации у них резко возрастает при связывании с рецепторными белками и/или отрицательно заряженной поверхностью мембраны.