Раздел 2. Царство Грибы (Mycota)
Глава 13. Отдел Грибы
Древняя группа организмов, разнообразных по строению и распространению. Объединяет около 100 тыс. видов.
Для грибов характерно:
© большинство грибов имеет многоклеточное тело — мицелий, состоящий из разветвленных нитей — гиф; мицелий низших грибов лишен перегородок и представляют собой как бы одну сильно разветвленную гигантскую многоядерную клетку (нечленистый, несептированный мицелий); мицелий высших грибов разделен поперечными перегородками (септами) на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер (членистый, септированный мицелий)
© клетки грибов сходны с растительными; клеточная стенка состоит из хитиновых волокон; под клеточной стенкой находится плазмалемма, ограничивающая внутреннее пространство клетки, заполненное цитоплазмой с органоидами: ядром (или ядрами), митохондриями, эндоплазматическим ретикулумом, аппаратом Гольджи, рибосомами; пластиды отсутствуют; имеются вакуоли;
© многие грибы образуют плодовые тела, представляющие собой тесно переплетенные гифы мицелия;
© основной тип питания — гетеротрофный (сапротрофный или паразитический), поглощение питательных веществ происходит всей поверхностью тела осмотически;
© аэробный тип обмена веществ (лишь немногие способны получать энергию путем брожения в анаэробных условиях);
© основным запасным веществом является гликоген;
© митоз и мейоз осуществляется без разрушения ядерной оболочки, веретено деления образуется под ядерной оболочкой, после распределения хромосом ядро разделяется перетяжкой;
© бесполое размножение осуществляется при помощи спор, образующихся в специальных органах — спорангиях (эндогенное спороношение); у некоторых споры образуются непосредственно на вертикальных гифах — конидиеносцах (экзогенное спороношение); вегетативное размножение происходит частями мицелия или почкованием;
© формы полового процесса:
¨ гаметогамия — слияние гамет, образующихся в гаметангиях (изогамия, гетерогамия, оогамия);
¨ соматогамия — слияние двух клеток вегетативного мицелия;
¨ гаметангиогамия — слияние двух половых структур, не дифференцированных на гаметы.
Плесневые грибы. Дрожжи
Мукор
Класс Зигомицеты. Широко распространенный сапротрофный гриб, поселяющийся на пищевых продуктах (рис. 82).
Мицелий несептированный, ветвящийся, многоядерный (ядра содержат гаплоидный набор хромосом), имеющий вид белой плесени. Обычно мицелий погружен в субстрат, на котором он развивается. На поверхности субстрата мицелий образует многочисленные вертикальные спорангиеносцы со спорангиями. В спорангиях эндогенно образуется до 10 тыс. многоядерных спор.
К моменту созревания спор спорангии чернеют и споры высыпаются. Попадая в подходящие условия, споры прорастают и дают начало новому мицелию мукора. Так происходит бесполое размножение мукора.
При истощении субстрата мукор переходит к половому размножению по типу гаметангиогамии. Гифы разных мицелиев (обычно одну нить обозначают знаком "-", считая ее мужской, а другую знаком "+", считая женской) сближаются вздутыми концами — гаметангиями, которые отделяются от мицелия перегородками, оболочки между ними растворяются, и происходит слияние цитоплазмы и ядер разных знаков. Образуется зигота с многочислен-
ными диплоидными ядрами, покрывающаяся толстой шиповатой оболочкой. После периода покоя ядра претерпевают мейоз, наружная оболочка зиготы лопается, и она прорастает в короткую гифу, заканчивающуюся небольшим спорангием. В нем в результате мейотического деления образуются "+" и "-" споры. Из этих спор развивается вегетативные "+" и "-" мицелии.
Мукоровые принимают участие в круговороте органических (особенно азотосодержащих) веществ почвы. Нередко вызывают порчу продуктов. Они используются для получения алкогольных напитков (мукоровые дрожжи), соевого сыра. Некоторые вызывают заболевание легких у птиц, поражают органы слуха и центральную нервную систему человека, вызывают дерматомикозы.
Пеницилл (кистевик)
Класс Аскомицеты. Сапротрофные почвенные и плесневые грибы, поселяющиеся на хлебе, овощах и других продуктах (рис. 83). Мицелий гаплоидный, сеп-
тированный, ветвящийся. Сначала имеет вид белого паутинного налета, а затем приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. От мицелия вверх поднимаются конидиеносцы, концы которых образуют кисточку. На кончике каждого ответвления экзогенно образуется цепочка округлых спор — конидий. Они разносятся токами воздуха и дают начало новому мицелию. Половое размножение происходит редко. При этом происходит слияние гаметангиев и образование плодовых тел, содержащих аски (сумки), в которых развиваются гаплоидные аскоспоры. Образование плодовых тел можно обнаружить по появлению лимонно-желтой окраски, появляющейся там, где наблюдается скопление плодовых тел.
Сапротрофные виды пеницилла минерализуют органические вещества почвы. Некоторые виды используются для приготовления антибиотика пенициллина. Также используются в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.
Дрожжи
Класс Аскомицеты. Одноклеточные грибы. Вегетативное тело состоит из одиночных овальных клеток с одним ядром (рис. 84). Дрожжи представлены большим числом видов, широко распространенных в природе. Только в культуре существуют пекарские дрожжи, представленные сотнями рас: винными, хлебопекарными, пивными. Винные встречаются в природе на поверхности плодов.
Дрожжи характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. В качестве источника углерода они используют различные сахара, простые и многоатомные спирты, органические кислоты и другие вещества. Способность сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта и углекислого газа, послужила основой для введения дрожжей в культуру.
При благоприятных условиях (наличие в среде углеводов и нужной температуры) дрожжи длительное время размножаются вегетативным способом — почкованием. Почка возникает на одном конце клетки, начинает разрастаться и отделяется от материнской клетки. Часто дочерняя клетка не теряет связи с материнской и сама начинает образовывать почки. В результате образуются короткие цепочки клеток. Однако связь между ними непрочная, и при встряхивании такие цепочки распадаются на отдельные клетки. При недостатке питания и избытке кислорода происходит половой процесс в форме хологамии — копуляция (слияние) двух гаплоидных клеток. Образовавшаяся зигота превращается в сумку, в которой путем мейоза образуются 4 аскоспоры, каждая из которых развивается в новые дрожжевые клетки.
Дрожжи используют в хлебопечении, пивоварении, виноделии. Дрожжи содержат до 50% белка, жиры, углеводы, в большом количестве синтезируют витамины (особенно В2). Поэтому они обладают ценными пищевыми и кормовыми свойствами. Пивные дрожжи используются при лечении малокровия. Кормовые дрожжи используют для производства кормовых белков. Некоторые виды дрожжей паразитируют на плодовых растениях, вызывая курчавость листьев персика, "ведьмины метлы" у вишни, "дутые" плоды сливы, вишни, алычи.
Шляпочные грибы