Экологические кризисы и их роль в эволюции

Под кризисом иногда понимают только события катастрофического характера (в палеонтологии это массовые вымирания), иногда - все крупные перестройки, меняющие характер, направленность и скорость развития системы. Во втором случае, например, великая ордовикская радиация (появление множества новых крупных таксонов, резкий рост разнообразия, создание и освоение новых биотопов) - тоже понимается как кризис.

Кризисы всегда вызываются комплексом внешних и внутренних причин.

Среди внешних причин массовых вымираний, приводивших к радикальным изменениям общего облика фауны и флоры, назывались многие.

Американцы Стозерс и Рампино и француз Кортилло утверждают, что все те 10 или 11 массовых истреблений за последние 250 миллионов лет, были вызваны грандиозными вулканическими извержениями.

65 миллионов лет назад Земля столкнулась с огромным метеоритом, может быть, даже целым астероидом, образовавшим кратер на полуострове Юкатан в Центральной Америке, что стало, как утверждают, причиной исчезновения динозавров.

Среди гипотез, объясняющих исчезновение 250 миллионов лет назад (на границе между пермью и триасом) почти 80 % всех обитателей морей и океанов и почти 70 % всех позвоночных, были:

вспышки сверхновых звезд неподалеку от Солнечной системы,

внезапные всплески космической радиации,

повсеместное опреснение земных океанов (смещение Южного полюса в океан, потепление климата и бурное таяние ледников)

подвижки океанского дна,

неожиданные климатические катаклизмы,

гигантские процессы горообразования.

По-видимому, ни один из кризисов нельзя считать чисто экзогенным (обусловленным только внешними факторами). В ходе эволюции экосистем (сообществ), в том числе и всей биоты – сообщества высшего уровня, их устойчивость закономерно меняется. В стабильных условиях в сообществах происходит экологическая специализация видов. Повышается их конкурентоспособность и коадаптированность, но снижается толерантность (выносливость) к резким непредсказуемым изменениям среды. Особенно быстро экологическая специализация идет в доминирующих группах, для которых в стабильных условиях главная проблема - это конкуренция с другими представителями своей группы (виды–«специалисты»). Напротив, второстепенные, подчиненные группы вынуждены приспосабливаться к жизни «в тени» господствующих; им приходится занимать менее «удобные» ниши. Для них главная проблема - не конкуренция с себе подобными, а давление доминирующих групп и вызванная им необходимость приспосабливаться к «плохим», неустойчивым внешним условиям. В результате «подчиненные» группы не только сохраняют свою экологическую пластичность, приспособляемость, но могут и увеличивать ее (виды–«генералисты»). Поэтому, когда наступает резкое изменение условий (например, из-за того же астероида), доминирующие группы вымирают, а второстепенные - выживают, занимают освободившиеся ниши и сами становятся господствующими.

В некоторых случаях, по-видимому, кризис может происходить и по чисто внутренним, биотическим причинам, без всяких астероидов и изменений климата. Особенно велика вероятность таких кризисов в наиболее совершенных - наземных - экосистемах. Вероятно, такого рода кризисы происходили в средней юре в сообществе наземных четвероногих; в среднем мелу - в сообществах растений и насекомых. Причинами могут быть неравномерные темпы эволюции отдельных блоков сообщества (например, когда прогрессивная специализация у хищников идет быстрее, чем у их жертв - травоядных; в результате сообщество загоняет себя в эволюционный тупик: начинается отращивание громоздких рогов, шипов и панцирей, гигантизм и другие крайние формы необратимой гиперспециализации). Другой вариант - появление новой прогрессивной группы (например, покрытосеменных растений) которая вытесняет прежних доминантов (например, голосеменных) и тем самым меняет весь облик и структуру биоты. Но такое бывает редко.

Эволюционная роль кризисов огромна. Стабильные сообщества тормозят, ограничивают и канализируют (направляют) эволюцию видов. Эволюция биосферы в спокойные периоды идет сравнительно медленно и детерминированно («когерентная эволюция»). Вновь появляющиеся формы, даже самые прогрессивные, почти никогда не могут вытеснить прежних доминантов из занятых ими ниш (а эти ниши - самые лучшие!). Тем же покрытосеменным это удалось далеко не сразу, а млекопитающим и вовсе пришлось ждать 100 млн. лет, пока наконец не упал астероид и не освободил для них эволюционное пространство, прикончив динозавров.

В результате кризиса появляется много свободного нишевого пространства; стабилизирующий отбор резко слабеет; происходит дестабилизацияадаптивных норм, рост изменчивости и бурное формообразование (адаптивная радиация). Эволюция при этом становится очень быстрой и мало предсказуемой («некогерентная эволюция»). Хотя, конечно, полностью непредсказуемой и «случайной» она не становится никогда, поскольку возможные пути эволюционных изменений очень жестко предопределены (канализированы) структурой организма и его онтогенеза. Снимается только один из двух главных ограничивающих и направляющих факторов эволюции – экосистемный (ценотический); второй – организменный, «эпигенетический» – остается.

Вопрос 67