Мембранное пищеварение

Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной сред и обладает некоторыми особенностями как внеклеточного, так и внутриклеточного пищеварения. Этот тип пищеварения обнаружен у всех организмов. У человека и высших животных мембранное пищеварение реализуется преи-

Рис. 1.2. Схема последовательных конформацион­ных взаимодействий ферментной и транспортной час­той функционирующего ферментно-транспортного комп­лекса (по: Уголев, 1985).

1 - субстрат;

2 - продукт;

3 - трансмембранный фермент;

4 - транспортная система;

5 - мембрана.

_____________________________

мущественно в тонкой кишке ферментами, связанными со структурами мембраны кишечных клеток. К этим ферментам относятся: 1) ферменты, секретируемые клетками поджелудочной железы и адсорбированные на поверхности кишечных клеток, главным образом в гликокаликсе; 2) собственно кишечные ферменты, кото­рые синтезируются в самих кишечных клетках и затем встраиваются в их апикальную мембрану. Активные центры ферментов, осуществляющих мембранное пище­варение, обращены в полость тонкой кишки, т. е. ориентированы определенным образом по отношению к мембране и водной фазе. Этим мембранное пищеваре­ние существенно отличается от полостного и внутри­клеточного типов переваривания. Мембранное пищева­рение малоэффективно по отношению к крупным моле­кулам и тем более надмолекулярным агрегатам. Панк­реатические ферменты, адсорбированные на структу­рах кишечной слизистой оболочки, реализуют преиму­щественно промежуточные стадии гидролиза пищевых веществ (углеводов, белков, жиров, витаминов и т. д.), мембранные - преимущественно заключительные стадии их расщепления. Мембранное пищеварение так­же интегрировано с процессами полостного перевари­вания и всасывания. Более того, собственно кишеч­ные ферменты и транспортные системы мембраны могут образовывать ферментно-транспортные комплексы, благодаря которым продукты гидролиза получают пре­имущества при всасывании (рис. 1,2).

2 А.М.Уголев

Схема реального усвоения

Пищевых веществ

В конце 50-х годов после открытия мембранного пищеварения классическая двухзвенная схема ассими­ляции пищевых веществ (внеклеточное пищеварение-всасывание) была заменена трехзвенной (внекле­точное пищеварение-мембранное пищеварение-всасыва­ние). Внутриклеточное везикулярное пищеварение, присущее преимущественно низшим организмам, у че­ловека и высших животных играет важную роль, в частности на самых ранних этапах постнатального развития млекопитающих (Уголев и др., 1979; обзор: Henning, 1987). Внутриклеточное молекулярное пище­варение у человека и высших животных служит, по-видимому, дополнительным механизмом гидролиза ди-и трипептидов (обзоры: Gardner, 1984, 1988).

Для высших организмов наиболее характерна ком­бинация полостного и мембранного пищеварения, меж­ду которыми существует сложная функциональная за­висимость, так как конечные продукты первого слу­жат субстратом для второго (рис. 1.3). Крупные мо­лекулы субстратов остаются в полости тонкой кишки и там гидролизуются главным образом ферментами, секретируемыми клетками поджелудочной железы. От­носительная роль полостного пищеварения тем боль­ше, чем крупнее молекулы пищевых веществ, а отно­сительная роль мембранного гидролиза увеличивается по мере уменьшения размеров молекул. При опреде­ленных условиях мембранное пищеварение становится доминирующим механизмом, что, в частности, наблю­дается в тонкой кишке млекопитающих в период их молочного питания, а также у некоторых кишечных паразитов.

Благодаря анализу особенностей питания разнооб­разных организмов стало ясно, что все три перечис­ленные типа пищеварения существуют на всех уровнях эволюционной лестницы - от бактерий до млекопитаю­щих. Однако в зависимости от ряда причин, в том числе от типов питания, может доминировать один из них. Все многообразие пищеварительных механизмов обусловлено сочетанием трех основных типов пищева­рения. Предполагается, что они возникли на ранних стадиях формирования жизни на основе механизмов, обеспечивающих эндогенное питание. Из двух разно­видностей внутриклеточного пищеварения (молекуляр­ного и везикулярного) последний появился лишь у эукариотов и представляет собой, как упомянуто вы-

Рис. 1.3. Схема взаимодействий между полостным и мембранным пищеварением (по: Уголен и др., 1983).

А - последовательная деполимеризация пищевых субстратов в полости и на поверхности тонкой кишки;

Б - фрагмент липопротеиновой мембраны с адсорбированными и собственно кишечными транс-момбранными ферментами. М - мембрана;

МВ - микро-ворсинки;

Га - апикальный гликокаликс;

Гл - латеральный гликокаликс;

С₁ – С₃ - субстраты;

Фn - панкреатические ферменты;

Фм - мембранные ферменты;

Г - транспортная система мембраны;

Р - регуляторные центры ферментов;

К - каталитические центры ферментов;