Структура прокариотической микробной клетки

Клетка прокариот имеет все структурные компоненты, присущие любой клетке. Среди структур бактериальной клетки различают:

- основные структуры - клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с различными цитоплазматическими включениями и нуклеоид.

- временные структуры, которые клетка несет лишь на определенных этапах жизненного цикла - капсулу, жгутики, фимбрии, у некоторых представителей бактерий - эндоспоры.

Клеточная стенка является обязательным структурным элементом бактериальной клетки, обладая высокой степенью эластичности и упругости, выдерживает внутриклеточное давление до 2х106Па. Клеточная стенка составляет от 5 до 50% сухой массы клетки, толщина ее от 10 до 80 нм.

Химический состав. Основным компонентом клеточной стенки бактерий является муреин, относящийся к классу пептидогликанов. Муреин - гетерополимер, образованный чередующимися остатками N-ацетил-N-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенными Я- 1,4-гликозидными связями. N-ацетилмурамовая кислота соединена с пептидом, в состав которого входят 4-6 различных аминокислот. Основу пептидного компонента муреина составляют тетрапептиды, образованные обычно L-аланином, D-глутаминовой кислотой, специфической для прокариот мезодиаминопимелиновой кислотой и D-аланином. У некоторых бактерий мезодиаминопимелиновая кислота замещена на L-лизин, либо L- или D-орнитин, либо на 2,4-диаминомасляную кислоту.

По содержанию муреина и специфике дополнительных компонентов, включенных в муреиновую сеть, все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицательные. В 1884 году Х.Грамм предложил метод окраски бактерий, основанный на различной способности микробов удерживать красители трифенилметанового ряда - кристаллвиолет и генцианвиолет в клетке. При окрашивании фиксированных мазков раствором фиолетового красителя и закреплении его раствором йода в калий-йод грамположительные бактерии в цитоплазме образуют стойкое соединение красителя с йодом и при последующей обработке мазков спиртом или ацетоном не раскрашиваются, сохраняя фиолетовую окраску. Грамотрицательные бактерии не образуют в цитоплазме стойкого соединения красителя с йодом, полностью обесцвечиваются спиртом или ацетоном, и мазки их подлежат дополнительной окраске, обычно водным раствором фуксина. Способность микроорганизмов окрашиваться по методу Грамма или утрачивать окраску объясняется спецификой химического состава и ультраструктуры их клеточной стенки.

Клеточная стенка грамм+ бактерий достаточна массивна, толщина ее достигает 20-80нм. Она имеет гомогенную губчатую структуру, пронизанную порами и плотно прилегает к цитоплазматической мембране. Муреин в клеточной стенке грамм+ бактерий составляет от 50 до 90% ее сухой массы. С муреином связаны тейхоевые кислоты. Они представляют собой полимеры трехатомного спирта глицерина или пятиатомнго спирта рибита, остатки которых соединены фосфодиэфирными связями. Одна молекула тейхоевой кислоты обычно включает от 7 до 15 спиртовых остатков. Тейхоевые кислоты оказывают влияние на катионный обмен клетки. Кроме того, у некоторых бактерий они принимают участие в регуляции активности автолитических ферментов - гидролаз, способных разрушать собственную оболочку. В составе клеточной стенки грамм+ бактерий в небольшом количестве обнаружены полисахариды, белки и липиды. Белки, образуя дополнительную структуру на поверхности основного слоя клеточной стенки, выполняют защитную функцию от различных воздействий окружающей среды.

Клеточная стенка грамм- бактерий многослойна, толщина ее составляет 14-17нм. По химическому составу она более разнообразна. Внутренний слой клеточной стенки представлен муреином, на долю которого приходится от 1 до 10% ее сухой массы. Внешний слой клеточной стенки - наружная мембрана образована фосфолипидами, липополисахаридами, липопротеидами и белками. Основной фракцией наружной мембраны явялются липиды, составляющие в среднем 22% сухой массы клеточной стенки.

По строению наружная мембрана имеет трехслойную организацию, характерную для элементарных мембран. Структуры клеточной стенки грамм- бактерий отграничены от цитоплазматической мембраны и разделены между собой электронно-прозрачным промежутком, который называется периплазматическим пространством.

Функции клеточной стенки бактерий: - она является наружным барьером клетки, устанавливающим контакт микроорганизма со средой. Обладая высокой степенью прочности, она выдерживает внутреннее давление протопласта в гипотоническом растворе.

- наружная мембрана клеточной стенки грамм- бактерий выполняет роль дополнительного барьера, определяющего транспорт веществ в клетку, поэтому грамм- бактерии оказываются более устойчивыми к действию различных химических веществ, ферментов и антибиотиков.

Действие некоторых антибиотиков (группы пенициллина, циклосерина), подавляющих синтез клеточной стенки бактерий, а аткже литических ферментов, разрушающих муреин, приводит к образованию протопластов или сферопластов. При этом, у сферопластов клеточная стенка разрушается не полностью. Протопласты и сферопласты сохраняют обмен веществ, способность к росту и делению. К примеру, при отмене антибиотика, они превращаются в нормальные клетки или трансформируются в L-формы, или погибают. L-формы бактерий - это бактерии, лишенные клеточной стенки, но сохранившие способность к развитию. Образование L-форм патогенных бактерий в организме больного человека является одной из причин хронического течения болезни.

Цитоплазматическая мембрана и ее производные. Внутрь от клеточной стенки располагается цитоплазматическая мембрана, окружающая цитоплазму клетки. Цитоплазматическая мембрана составляет 8-15% сухой массы клетки. Химический состав цитоплазматической мембраны представлен белково-липидным комплексом, в котором белки - 50-75%, липиды - 15-50%, имеется небольшое количество углеводов, которые входят в состав гликолипидов и гликопротеидов. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды (фосфатидилэтаноламин, фосфатидилглицерин и т.д.) Липидная фракция может содержать каротиноиды, убихиноны и менахиноны.

Белковая фракция цитоплазматической мембраны представлена структурными белками, обладающими ферментативной активностью. По аминокислотному составу белки цитоплазматической мембраны не отличаются от других белков бактериальной клетки. Таким образом, цитоплазматическая мембрана бактерий образована текучим бислоем липидов, в который включены асимметрично расположенные белковые молекулы. По расположению и характеру связи с липидным бислоем белки цитоплазматической мембраны подразделяются на поверхностные, периферические и интегральные. Поверхностные и периферические белки слабо связаня с липидным слоем мембраны и обладают ферментативной активностью. Интегральные белки настолько тесно ассоциированы с молекулами липидов, что только в присутствии липидов выполняют ферментативную активность.

Функции: цитоплазматическая мембрана ответственна за поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма наружу.

Темпы роста цитоплазматической мембраны превышают темпы роста клеточной стенки, в результате чего мембрана часто образует многочисленные инвагинации, которые называются мезосомами. Мезосомы разнообразны по форме, предполагается, что они принимают участие в формировании поперечной перегородки при делении клетки.