Живое вещество биосферы

Границы биосферы. Биосфера – это область распространения жизни, включающая наряду с организмами и среду их обитания. В масштабе планеты биосфера – это часть геологической оболочки Земли, включающая верхнюю часть литосферы, всю гидросферу и нижнюю часть атмосферы – тропосферу, в которых существует жизнь (рис. 1).

Более точные границы биосферы не просто обозначить и сегодня. Для их выявления используют сведения о сфере распространения живых организмов. Рассмотрим, какие физико-химические условия определяют существование живых организмов. Во-первых, это достаточное количество углекислого газа и кислорода. В Гималаях распространение зеленой растительности ограничено высотой 6200 м, где парциальное давление углекислого газа вдвое ниже, чем на уровне моря. Однако и выше 6 км встречаются виды пауков и насекомых, которые питаются органическими остатками, занесенными ветром. Считается, что в биосферу входит нижний слой атмосферы - тропосфера, который простирается до высоты 8-10 км в полярных широтах и до 16-18 км в тропиках.

Вторым фактором, ограничивающим существование живых организмов, является достаточное количество воды, обеспечивающее нормальный ход ферментативных процессов. Отличительной особенностью живого является его обводненность. Содержание воды в тканях живых организмов примерно в 5 раз больше, чем во всех реках планеты. Половина воды, содержащейся в корнях растений, обновляется в течение нескольких минут. Круговорот воды на суше в значительной степени определяется транспирацией растений. При всем этом возможно, что на поверхности Земли нет таких участков, где жизнь ограничена водой. Даже в наиболее сухих пустынях Африки под слоем сухого песка встречаются жуки-чернотелки, они обходятся без атмосферной и почвенной влаги, получая ее только с пищей, а пища приносится по воздуху: останки животных, насекомые, иногда мертвые птицы.

В-третьих, для живых организмов необходим благоприятный термический режим, исключающий слишком высокие температуры (происходит свертывание белков) либо слишком низкие температуры (прекращающие работу ферментов). Чемпионами по выживанию являются прокариоты, которые выдерживают в состоянии анабиоза экстремальные температуры. Некоторые их виды живут на снегу, в лужицах пресной воды на льдинах, в скальных породах Антарктиды. Другие прокариоты обитают в горячих источниках при температуре до 98^о С, а в подземных водах - и при 100^о С. В прибрежных водах Антарктиды живут прокариоты, отделенные от внешнего мира слоем льда в 420 м. Укрывающий их панцирь существует не менее 120 тыс. лет. Известны бактерии, которые переносят двадцатичасовое пребывание при температуре –252^оС. Двухсотградусный мороз они способны выдерживать в течение многих месяцев. В подводных гейзерах Восточно-Тихоокеанского хребта обитают термофильные бактерии, способные размножаться при температуре +250^оС, причем они сохраняют жизнеспособность при повышении температуры еще на 100^оС. Итак, температурная амплитуда существования одноклеточных – 600^оС.

Диапазон давления, при котором возможна жизнь, изменяется от 8000 атмосфер (выживают дрожжи) до 0,001 миллибар (семена и споры) и даже до 10^-11 мм рт. ст. (одноклеточные организмы).

Океан заселен полностью. Углекислый газ океанических вод усваивается автотрофными растениями в ходе фотосинтеза, создаваемое ими органическое вещество обеспечивает существование всех морских организмов, даже на глубинах более 10 км живут многоклеточные организмы типа иглокожих – "морские огурцы". Распространение жизни в глубь донных осадков ограничивается десятыми долями метров, максимально – единицами метров.

В. И. Вернадский предполагал, что вся осадочная оболочка Земли заселена бактериями, но его предположение не подтвердилось. Нижняя граница биосферы на континентах ограничена температурой и концентрацией солей. В Западной Сибири активная и разнообразная анаэробная микрофлора была найдена на глубине более 3000 м, однако если содержание солей в водах составляет более 270 г/л, то бактерии отсутствуют и на меньших глубинах (до глубины 500 м – в Ангаро-Ленском бассейне, 1200 м – в Волго-Камском).

Ионизирующие излучения являются мощным фактором разрушения живых организмов. Однако есть микроорганизмы, концентрирующие уран, процветающие в природных зонах радиоактивного заражения. Некоторые их представители живут даже в ядерных реакторах, где доза ионизирующего облучения составляет 2-3 млн радов. В определенных интервалах черносланцевых толщ практически отсутствуют остатки фауны и флоры, кроме отмерших микроорганизмов, бывшая биомасса которых составляет до 10-20 % веса пород (баженовская свита рубежа юры и мела в Западной Сибири). Нельзя исключать, что аномальное концентрирование урана микроорганизмами в определенные геологические эпохи преследовало цель утилизировать энергию радиоактивного распада при отсутствии других ее источников.

Иногда под биосферой понимается зона существования не только живых организмов, но и продуктов их жизнедеятельности. В этом случае границы биосферы становятся недостаточно определенными: молекулы кислорода, создаваемого автотрофными организмами, достигают верхних пределов атмосферы, которые оценить можно только приближенно. Наряду с этим продукт жизнедеятельности тех же растений – органический углерод может перемещаться благодаря вертикальным тектоническим движениям от земной поверхности на значительные глубины, которые трудно определить точно. В. И. Вернадский определял "былые биосферы" как оболочку Земли, когда-либо подвергающуюся воздействию жизни, он писал, что земная кора захватывает в пределах нескольких десятков километров ряд геологических оболочек, которые когда-то были на поверхности Земли биосферами.

В. И. Вернадский впервые дал определение биокосных систем и охарактеризовал самую крупную из них – биосферу. Биокосные системы состоят из живого вещества и косного, но их отличительные особенности определяются прежде всего жизнью. Рассмотрим основные параметры живого вещества в современной биосфере: видовое многообразие, биомассу, биологический круговорот.

Видовое многообразие (численность видов). Различные исследователи пытались подсчитать количество видов, населяющих планету. Эти подсчеты не могут претендовать на большую точность. В отношении разнообразия прокариот в научной литературе данные весьма противоречивы. Система этих организмов строится на молекулярно-биологических и биохимических признаках, о которых сейчас практически невозможно сказать, какие из них более архаичны и в какие прогрессивные признаки они могли (или не могли) трансформироваться в ходе эволюции. Поэтому их система строится на основе сходств и различий. Попыток таких построений довольно много, и пока они не согласуются между собой. Называют общее количество видов прокариот – 3000 (Курс низших растений / Под ред. М.В.Горленко. 1981). Академик А.Н. Кондратьева (1996) приводит данные по видам некоторых групп автотрофных прокариот: цианобактерии – 1000, пурпурные бактерии – 50, сульфатвосстанавливающие – 50, бесцветные серные – 50, зеленые – 20, нитрифицирующие – 13, эритробактерии – 10, серовосстанавливающие – 4. О.Г.Кусакин, А.Л.Дроздов (1997) называют количество видов цианобактерий – 2000, псевдомонадных бактерий – 10n-100n, клостридиобактерий – 50, археобактерий – 45, хламидиобактерий – 2.

В отношении видового многообразия эукариот существует некоторая определенность (см. схему на с. 15).

Видовое многообразие эукариот (количество видов)

Растения	Животные
Водоросли	30000*	Простейшие	30000*
Лишайники	26000*	Губки	5000* (до 10000**)
Мохообразные	22000-27000***	Кишечнополостные	10000*
Плауновидные	1000***	Плоские черви	12000* (до 25000**)
Псилотовидные	12***	Нематоды	20000***
Хвощевидные	25***	Кольчатые черви	19000* (до 75000**)
Папоротникообразные	10000***	Моллюски:	113000*
Голосеменные	796***	брюхоногие	90000*
Покрытосеменные	240000***	двустворчатые	20000*
		Членистоногие:	более 1100000*
		насекомые	1000000***
		паукообразные	63000*
		ракообразные	30000* (до 40000**)
		многоножки	15000*
		Иглокожие	6250**
		Другие беспозвочночные	11000*
		Хордовые: ланцетники круглоротые хрящевые рыбы костные рыбы земноводные пресмыкающиеся птицы млекопитающие	44000* 60* 50* 730* 20150*
Всего	329800-334800	Всего	1370000-1444000
Грибы	100000**	* Цит по: Жизнь животных. М: Просве­щение, 1983-1989. Т 1-7.
* Цит. по: Биологический энциклопедический словарь. М: Советская энциклопедия, 1989	** Цит по: Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М: Мир, 1992.
	Окончание схемы
Растения	Животные
** Цит по: Мир растений. М: Просвещение, 1991. Т. 2. *** Цит по: А.Г. Еленевский, М.П. Соловьева, В.Н. Тихомиров. Ботаника высших, или наземных, растений. М: Изд. Центр "Академия", 2000.	*** Имеются обоснованные прогнозы, что в биосфере обитает не менее 1000000 нематод и несколько миллионов видов насекомых, не открыто пока огромное множество паукообразных.

Количество видов животных более чем в 4 раза превосходит количество видов растительных организмов. Следовательно, животное население более разнообразно, чем растительное. Ведущее положение среди животных занимают членистоногие, в частности насекомые, на долю которых приходится 80 % общего количества видов. За членистоногими идут моллюски. Позвоночные занимают 3-е место (около3 %). Млекопитающие составляют лишь десятую часть позвоночных животных. Почти 50 % общего количества видов позвоночных приходится на долю рыб.

В составе простейших около 7000 видов (4 типа и 7 классов) представлены исключительно паразитическими видами. Паразитов и симбионтов много среди инфузорий, жгутиконосцев, они есть и среди саркодовых. Общее число паразитов достигает 10 тыс. из 30 тыс. видов простейших.

Около 40000 видов многоклеточных беспозвоночных (42 класса из 75 классов, из 17 типов) являются исключительно или преимущественно (более 99% видов) морскими: многощетинковые черви – 13000, кишечнополостные – 10000 (из них в пресных водах обитает около 15 видов, т.е. 0,15%), иглокожие – 6250 видов.

В морях и пресных водах обитают представители многочисленных классов (12 классов из 9 типов) двустворчатых моллюсков – 20000 видов, брюхоногих – 90000, ракообразных – 30000-40000 видов. Относительно немного видов двух последних классов приспособились к жизни на суше. Из 12 указанных выше классов немногие преобладают в пресных водах: коловратки – 1500 видов, волосатики – 250 видов, пиявки – 400 видов (олигохеты в основном почвенные – 4000 видов; из водных обитателей преобладают пресноводные – 1000 на 200 видов морских).

Наземная фауна беспозвоночных представлена в основном насекомыми, паукообразными и многоножками; почвенная – нематодами, малощетинковыми червями и мелкими членистоногими. Нематоды освоили все возможные места обитания и играют исключительно важную роль в сапробиотических процессах в растительном опаде, в почве (т.е. они не только почвенные, но и наземные обитатели, однако еще малоизученные).

Исключительно паразитическими видами представлены около 10000 видов многоклеточных беспозвоночных (10 классов из 5 типов). Среди них 6 классов паразитических плоских червей, объединяющие 9000 видов. Немало паразитов в некоторых других классах: известно около 7000 паразитических нематод и примерно столько же в классе ракообразных (в основном среди копепод). Общее количество паразитических видов многоклеточных беспозвоночных достигает 25000.

Среди хордовых обитатели морских и пресных вод (включая земноводных) составляют около 47 % видов.

Более 70% всех видов растений (240 тыс.) приходится на долю покрытосеменных – наиболее поздно сформировавшейся группы сухопутных растений. По 8-9% от общего количества видов растений приходится на водоросли, мхи и лишайники. Затем следуют папоротникообразные, которым заметно уступают плауновидные и голосеменные (см. схему на с. 13). Всего 10% видов растений (преимущественно водоросли) обитают в морских и пресных водах.

Грибы составляют около 8% видов эукариот.

Соотношение количества видов эукариот в биосфере не случайно. Рекордные показатели видового разнообразия покрытосеменных растений и насекомых – итог взаимосвязанной эволюции. Среди млекопитающих ведущее место занимают грызуны, связанные, с одной стороны, с покрытосеменными, с другой – находящиеся под постоянным прессом хищников из млекопитающих и птиц.

Количество видов сухопутных животных и растений в целом выше, чем водных. В то же время процесс их "выхода" из воды на сушу носил выборочный характер. Не считая предков позвоночных, способными к жизни на суше оказались представители лишь 6 классов, принадлежащих по существу к 3 типам животных; 60 классов, входящих в состав 18 типов, остались в море. Несмотря на это, количество видов наземных организмов превысило количество видов морских форм. Эволюция жизни на суше пошла явно ускоренными темпами, возможности для видообразования на суше оказались лучше.

Биомасса. Рассмотрим весовые характеристики живого вещества биосферы по Н. И. Базилевич, Л. Е. Родину, Н. Н. Розову (табл. 1).

Таблица 1

Биомасса организмов планеты (сухое вещество)

Ед. изме-рения	Континенты	Океан	Всего
Зеленые растения	Живот-ные и микроорганизмы	Итого	Зеленые растения	Живот-ные и микроорга-низмы	Итого
т	2,4. .1012	0,02. .1012	2,42. .1012	0,0002. .1012	0,003. .1012	0,0032. .1012	2,4232. .1012
%	99,2	0,8		6,3	93,7		-

По массе на континентах преобладают растения, в океане – животные. Характерна низкая биомасса океана – всего 13 % от суммарной биомассы организмов планеты, хотя океан занимает 70,2 % всей поверхности земли. Биомасса суши – 2,4 ∙ 10¹² т сухого вещества зеленых растений и 0,02 ∙ 10¹² т животных и микроорганизмов (итого 2,42 ∙ 10¹² т). В океане масса зеленых растений – 0,0002 ∙ 10¹²т сухого вещества, животных и микроорганизмов – 0,003 ∙ 10¹² т (итого 0,0032 ∙ 10¹²т).

Живое вещество планеты сосредоточено в основном в зеленых растениях суши, а организмы, не способные к фотосинтезу, составляют менее 1 %. При этом количество видов растений в 4 раза меньше, чем животных, биомасса которых составляет менее 1 % всей биомассы планеты. Таким образом, более высокий уровень дифференциации живого вещества сосредоточен в меньшем объеме, чем уровень, менее дифференцированный.

Биологический круговорот В основе функционирования биосферы лежит биологический круговорот вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих ее живых организмов. На Земле запасы элементов питания, доступных для функционирования жизни, ограничены. Для бесконечно долгого существования жизни они должны вращаться по замкнутой кривой. Каждый вид организмов представляет собой звено в биологическом круговороте. Используя в качестве средств существования тела или продукты распада одних организмов, он должен отдавать в среду то, что могут использовать другие. Непрерывность жизни обеспечивается процессами распада, деструкцией. В результате деятельности деструкторов, преимущественно микроорганизмов, любая форма жизни будет неизбежно включаться в круговорот. С их помощью осуществляется естественная саморегуляция биосферы. Микроорганизмы сравнительно быстро приспосабливаются к различным условиям и способны использовать в качестве источника углерода и энергии самые различные субстраты. Высшие не обладают такими возможностями, существуют в качестве своеобразной надстройки на прочном фундаменте одноклеточных.

По А. А. Нечипоровичу, поверхность Земли получает ежегодно от Солнца 5 ∙ 10²⁰ ккал лучистой энергии. Половина ее идет на физическое испарение воды, приводя в движение большой геологический круговорот веществ. На создание органического вещества расходуется 0,1-0,2 % этой солнечной энергии. В соответствии с классическим уравнением фотосинтеза – 6СО₂+6Н₂О=С₆Н₁₂О₆+6О₂ для производства 46 ∙ 10⁹ т органического углерода требуется, чтобы ежегодно 170 ∙ 10⁹ т углекислоты связались с 68 ∙ 10⁹ т воды, образуя 115 ∙ 10⁹ т сухого органического вещества и 123 ∙ 10⁹ т кислорода. При этом усваивается 44 ∙ 10¹⁶ ккал фотосинтетически активной солнечной радиации. Кроме того, при фотосинтезе ежегодно используется 6 ∙ 10⁹ т азота, 2 ∙ 19⁹ фосфора и других элементов минерального питания (калий, кальций, магний, сера, железо, медь, марганец, молибден, кобальт и др.). Большое количество воды расходуется на транспирацию.

Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин, Н. Н. Розов подсчитали, что суммарная первичная продукция в год составляет 232,5 млрд т сухого органического вещества (в 2 раза больше, чем по А. А. Ничипоровичу), на долю континентов приходится 172,5 млрд т, на долю океана - 60 млрд т (25,8 %). Фитомасса океана, составляющая всего 1 % от суммарной фитомассы, создает 25,8 % первичной продукции. Следовательно, механизм продуцирования органического вещества в океане более эффективен, чем на суше. Это связано с различной структурой биологического круговорота: на суше продукция создается относительно медленно растущими покрытосеменными растениями, в океане – быстро размножающимися планктонными водорослями.

В научной литературе существуют также данные о более высокой продуктивности океана. Так, по Г.В.Войткевич и др. (1983), годовая продукция (С_орг) растений суши составляет 25 ∙ 10⁹ т органического углерода, в то время как фитопланктон производит 82 ∙ 10⁹ т С_орг в год.

Ежегодно возобновляется около 10 % биомассы растений (232,5 ∙ 10⁹ т). Для сохранения относительной стабильности биологического круговорота приход органического вещества должен компенсироваться расходом потребления его животными и микроорганизмами, масса которых – 23 ∙ 10⁹ т. Следовательно, наземные организмы (животные, грибы, микроорганизмы) должны ежегодно разрушать мас­су органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственный вес.

По данным американского исследователя Е. Рабиновича, весь кислород атмосферы оборачивается через организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислота – за 300 лет, а вся вода океанов, морей и рек разлагается и восстанавливается в биологическом круговороте за 2 млн лет. Следовательно, за время эволюции жизни не только углекислота и кислород, но и вся вода прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз.

Биологический круговорот, основанный на взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества, – одна из самых существенных, если не самая существенная, форм организации жизни в планетарном масштабе. Только она обеспечивает непрерывность жизни и ее прогрессивное развитие.