Основные особенности метаболических процессов

Обмен веществ (метаболизм) клетки складывается в из двух потоков реакций — катаболических и анаболических.

Катаболические пути — это процессы деградации, диссимиляции. К ним относятся различные реакции расщепления (гидролиз, фосфоролиз) и окисления. Крупные органические молекулы расщепляются до простых веществ с выделением содержащейся в них свободной химической энергии. Энергия запасается организмом в форме АТФ и в других соединениях, а затем используется на процессы жизнедеятельности.

Анаболические пути — процессы синтеза, ассимиляции. При этом из простых молекул строятся сложные органические соединения. Такие пути часто включают в себя восстановительные реакции и осуществляются с затратой энергии.

Из-за разной локализации ферментов катаболизма и анаболизма такие противоположные метаболические процессы протекают в клетке одновременно. Их связывают центральные, или амфиболические, процессы (рис. 2).

Рис. 2. Связь катаболических и анаболических путей: Фн — ортофосфорная кислота, ФФН — пирофосфорная кислота.

Связь между анаболизмом и катаболизмом проявляется на трех уровнях.

1. Уровнь источников углерода: продукты катаболизма могут быть исходными субстратами анаболических реакций.

2. Энергетический уровне: в процессе катаболизма образуются АТФ и другие высокоэнергетические соединения; анаболические процессы протекают с их потреблением.

3. Уровнь восстановительных эквивалентов: реакции катаболизма являются в основном окислительными; процессы анаболизма, наоборот, потребляют восстановительные эквиваленты.

Основные биохимические реакции, их последовательность сходна у всех живых форм. Возникли на ранних этапах эволюции, и к моменту, когда началось видообразование, достигли совершенства. Сходны центральные метаболические пути.

В процессе метаболизма осуществляются четыре специфические функции.

1. Извлечение энергии из окружающей среды (в форме энергии органических веществ или в форме энергии солнечного света).

2. Превращение экзогенных веществ в «строительные блоки», т. е. в предшественники биополимеров.

3. Сборка белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов и других клеточных компонентов из этих строительных блоков.

4. Разрушение «устаревших» биомолекул, уже выполнивших в клетке свои функции.

С химической точки зрения, метаболизм представляет собой совокупность огромного числа разнообразных реакций: окисления, восстановления, расщепления, объединения молекул, межмолекулярного переноса групп и т. д. Специфичным для обмена веществ живого организма является скоординированность отдельных реакций во времени и пространстве. Протоплазма клетки обладает сложной внутренней организацией, структурой. Биохимические процессы локализованы в определенных участках клетки, органеллах, мембранных образованиях. Синтез белка происходит в рибосомах, получение энергии в легко используемой форме — в митохондриях, анаэробная фаза дыхания, гликолиз — в цитоплазме, фотосинтез растений — в хлоропластах и т. д. Мембраны делят клетку на отделы, отсеки, компартменты (от англ. compartment), поэтому разнообразные биохимические реакции, зачастую противоположного характера, идут в клетке одновременно, не мешая друг другу, вследствие пространственного разделения — компартментализации. В этом и выражается пространственная скоординированность биохимических реакций.

В клетке отдельные биохимические реакции протекают в строго определенной временной последовательности, образуя длинные цепи взаимосвязанных реакций. Например, гликолиз углеводов протекает в 11 реакций, строго следующих одна за другой, при этом каждая предыдущая создает условия для осуществления следующей. Эта пространственная и временная скоординированность, гармоничность биохимических реакций направлены на достижение одной цели: самовозобновление, самосохранение данной живой системы — организма, клетки. Это характерно для любого живого организма, даже микроскопического.

Поглощая питательные вещества из внешней среды, живые организмы получают энергию, и строительный материал; конечные продукты обмена веществ выводятся в среду. Такие системы, в которых непрерывно происходит поступление и удаление веществ и обмен со энергией средой, называются открытыми системами. Их характерная особенность заключается в отсутствии равновесия с внешней средой.

При термодинамическом равновесии системы все параметры постоянны во времени, нет никаких стационарных потоков за счет действия внешних источников. Энтропия термодинамического равновесия максимальна, свободная энергия равна нулю. В отличие от термодинамического равновесия в биосистемах существует стационарное состояние, при котором скорость переноса вещества и энергии из среды в систему точно соответствует скорости переноса вещества и энергии из системы. Один из ведущих специалистов в области биоэнергетики А. Ленинджер называл живую клетку «неравновесной открытой системой, машиной для извлечения из внешней среды свободной энергии; в результате чего происходит возрастание энтропии среды». В живой клетке как открытой системы в стационарном состоянии отражается важнейшее свойство всего живого — постоянный обмен веществ с окружающей средой.

Живой организм как открытая стационарная система хорошо объясняет явление гомеостаза — постоянства состава внутренней среды организма, устойчивость и стабильность биохимических параметров.

Живая клетка не только потребляет вещества, но и экскретирует продукты распада, является открытой системой. Между поступлением питательных веществ в организм и выделением отработанных продуктов существует сложная, часто разветвленная система промежуточных реакций. Если скорости образования и распада промежуточных продуктов равны, устанавливается стационарное состояние. Но в окружающей среде содержание некоторых питательных веществ может резко увеличиться или уменьшиться, вследствие этого изменится скорость их поступления в клетку. Под влияием различных факторов может увеличиваться или уменьшаться скорость той или иной промежуточной реакции, скорость выведения веществ из клетки. В связи с этим значительно изменяются стационарные концентрации компонентов системы.

Как в живой клетке, так и в организме есть многочисленные чувствительные механизмы, которые «выявляют» сдвиги концентраций и компенсируют их, возвращая к норме. При изменении условий стационарного состояния в открытой системе развиваются процессы, направленные на сохранение свойств системы, — динамическая стабилизация стационарного состояния. В большинстве случаев эти механизмы функционируют по принципу обратной связи. При снижении содержания глюкозы в крови (например, вследствие голодания) происходит возбуждение определенного центра в головном мозгу, в результате чего начинает действовать сложный гормонально-ферментативный механизм расщепления запасного углевода гликогена в печени до глюкозы, которая поступает в кровь. Как только ее содержание в крови поднимается до нормы, соответствующий центр головного мозга перестает возбуждаться, механизм расщепления гликогена выключается. Это один из многочисленных примеров функционирования живого организма как саморегулирующейся системы.

Таким образом, относительное постоянство биохимических параметров живого организма не статическое, пассивное, а активное, динамическое. В организм непрерывно поступают вещества из среды, они ассимилируются, из них образуются вещества самого организма, вместе с тем постепенно «стареют» молекулы ранее имевшихся в организме соединений, идут реакции катаболизма, диссимиляции, продукты расщепления удаляются. Эти реакции находятся под контролем генетического аппарата организма, поэтому вновь образующиеся в нем вещества соответствуют признакам наследственности.

За короткое время внешние признаки организма могут не измениться, а его вещества существенно обновятся. Методом меченых атомов установлено, что половина всех белков обновляется за 80 дней, а полное обновление воды происходит за 30 дней. Виднейший английский исследователь и прогрессивный общественный деятель Дж. Бернал писал: «Молекулы в нашем теле и во всяком организме находятся в состоянии непрерывного восстановления, и атомы протекают через него почти непрерывным потоком. Вероятно, что никто из нас не сохранил больше чем несколько атомов, с которыми мы начали свою жизнь и что, будучи взрослыми, мы меняем большую часть материала нашего тела всего за несколько месяцев». Коротко эту мысль так выразил Гераклит: «Наши тела текут как ручьи, вещество в них возобновляется как вода в потоке». В постоянном обновлении веществ живого организма проявляется диалектический закон отрицания: новое отрицает старое, затем оно само становится старым и тоже отрицается новым.

Особенностью всех биохимических реакций является их большая скорость, обусловленная присутствием ферментов — биологических катализаторов. Те же реакции вне организма при участии химических катализаторов обладают скоростью на несколько порядков меньше: Ферменты как катализаторы значительно более совершенны, чем химические катализаторы.

Для метаболических процессов характерны ступенчатость и сопряженность. Многие реакции в клетке идут через ряд промежуточных этапов, ступеней. Например, окисление углеводов (клетчатка, крахмал и т. д.) в процессе сгорания вне организма протекает одноэтапно — присоединяется кислород и сразу образуются конечные продукты окисления углекислый газ и вода.

В живом организме окисление углеводов в процессе дыхания до С0₂ и Н₂0 происходит ступенчато, более чем через 20 промежуточных реакций. Часто проявляется сопряженность отдельных реакций, взаимозависимость друг от друга. Так, многие реакции биосинтеза, являясь энергопотребляющими, сопряжены обычно с экзэргоническими, в процессе которых свободная энергия выделяется в легко используемой форме. Сопряженность хорошо выражена и в многоэтапных цепных процессах, где продукты каждой предыдущей реакции являются исходными соединениями для последующей.

В жидкокристаллическом состоянии вещество единовременно имеет свойства и жидкости (способность течь, образовывать капли), и твердого тела (строгая упорядоченность кристаллической структуры). Вместе с тем у жидких кристаллов есть свойства, характерные только для них: способность образовывать монокристаллы во внешнем электромагнитном поле, крайне большая оптическая активность и др.. Для понимания биохимических явлений очень важна чрезвычайная чувствительность жидких кристаллов ко многим внешним воздействиям. Жидкие кристаллы, для которых характерна одно- или двумерная упорядоченность, способны к самоорганизации, спонтанному образованию упорядоченной структуры и ее воспроизведению. Что представляет большой интерес при исследовании и объяснении структурообразования в живых клетках.

Ни одна из перечисленных особенностей метаболических процессов не может являеться единственным фактором, придающим системе свойство живого. Жизнь как самая сложная форма движения материи может быть понята и объяснена с позиций совокупного рассмотрения всех особенностей этой формы существования белковых тел с ее постоянным обменом веществ с окружающей средой.