Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный переносчик и основной аккумулятор энергии в живых клетках. АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,04% (на сырую массу клетки). Наибольшее количество АТФ (0,2-0,5%) содержится в скелетных мышцах.

АТФ представляет собой нуклеотид, образованный остатками азотистого основания (аденина), сахара (рибозы) и фосфорной кислоты (рис. 278). В отличие от других нуклеотидов, АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты. АТФ относится к макроэргическим веществам — веществам, содержащим в своих связях большое количество энергии.

	Рис. 278. Аденозинтрифосфорная кислота.

АТФ — нестабильная молекула: при отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту). Распаду может подвергаться и АДФ с образованием АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Так как гидролитическое отщепление концевых остатков требует затрат энергии, выход свободной энергии при отщеплении каждого концевого остатка составляет около 30,5 кДж. Отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж. Таким образом, АТФ имеет две макроэргические связи.

Вместе с тем, при наличии в клетке свободной энергии осуществляется ресинтез АТФ. Синтез АТФ происходит в основном в митохондриях. Для образования каждой макроэргической связи требуется 40 кДж.

Глава 36. Строение клетки

Клетка — элементарная живая система, единица строения, жизнедеятельности, размножения и развития живых организмов. Это самая простая (элементарная) живая система, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению. В зависимости от количества клеток, образующих организм, различают:

© одноклеточные организмы;

© многоклеточные организмы.

Клетки живых организмов очень разнообразны: они отличаются друг от друга формой, размерами, особенностями организации и функциями. По форме различают шаровидные, цилиндрические, призматические, кубические, удлиненные, дисковидные, звездчатые и другие клетки. Наиболее часто встречаются клетки шаровидной или овальной формы.

		Рис. 279. Схема строения эукариотической клетки (слева животной, справа — растительной):   1 — ядро с хроматином и ядрышком; 2 — цитоплазматическая мембрана; 3 — клеточная стенка; 4 — плазмодесмы; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 агранулярная эндоплазматическая сеть; 7 — пиноцитозная вакуоль; 8 — комплекс Гольджи; 9 — лизосома; 10 — жировые включения; 11 — центриоль и микротрубочки центросферы; 12 — митохондрии; 13 — полисомы; 14 — вакуоль; 15 — хлоропласты.

Разнообразны и размеры клеток. Большинство клеток имеют размеры от 10 до 100 мкм, реже — 1-10 мм (клетки мякоти арбуза) и очень редко от 5 до 10 см (яйца птиц — гусей, пингвинов, страусов).

В зависимости от наличия в клетке оформленного ядра различают два уровня клеточной организации:

© эукариотический, если клетки имеют структурно оформленное ядро;

© прокариотический, если клетки не имеют структурно оформленного ядра.

В этой главе будут рассмотрены особенности организации только эукариотической клетки. Как правило, эукариотическая клетка состоит из трех неразрывно связанных жизненно важных частей (рис. 279):

© клеточной оболочки, состоящей из мембраны и наружного слоя;

© цитоплазмы;

© ядра.

Клеточные мембраны

В основе структурной организации клетки лежит мембранный принцип строения, то есть клетка в основном построена из мембран. Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства.

В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны.

Химический состав и строение мембраны

Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Липиды составляют в среднем ≈40% химического состава мембраны. В бислое хвосты молекул в мембране обращены друг к другу, а полярные головки — наружу, поэтому поверхность мембраны гидрофильна. Липиды определяют основные свойства мембран.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны. Молекулы белков не образуют сплошного слоя (рис. 280). В зависимости от локализации в мембране различают:

© периферические белки — белки, располагающиеся на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя;

© полуинтегральные белки — белки, погруженные в липидный бислой на различную глубину;

© интегральные, или трансмембранные белки — белки, пронизывающие мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки.

Мембранные белки могут выполнять различные функции:

© транспорт определенных молекул;

© катализ реакций, происходящих на мембранах;

© поддержание структуры мембран;

© получение и преобразование сигналов из окружающей среды.

	Рис. 280. Цитоплазматическая мембрана:   1 — липидный бислой; 2 — погруженные белки; 3 — периферические белки; 4 — интегральные белки; 5 — олигосахаридные цепи.

В состав мембраны может входить от 2 до 10% углеводов. Углеводный компонент мембран обычно представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Функции углеводов клеточной мембраны до конца не выяснены, однако можно сказать, что они обеспечивают рецепторные функции мембраны.

В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину в несколько десятков нанометров. В нем происходит внеклеточное пищеварение, располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью, по-видимому, происходит адгезия клеток.

Молекулы белков и липидов подвижны, способны перемещаться, главным образом, в плоскости мембраны. Мембраны асимметричны, то есть липидный и белковый состав наружной и внутренней поверхности мембраны различен.

Толщина плазматической мембраны в среднем 7,5 нм.

Функции мембран

Клеточные мембраны играют важную роль по ряду причин:

© они отделяют клеточное содержимое от внешней среды;

© регулируют обмен между клеткой и средой;

© делят клетки на отсеки, или компартменты, предназначенные для тех или иных специализированных метаболических путей;

© некоторые химические реакции протекают на самих мембранах (световые реакции фотосинтеза в хлоропластах, окислительное фосфорилирование при дыхании в митохондриях);

© обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов;

© на мембранах располагаются рецепторные участки для распознавания внешних стимулов.

Транспорт веществ через мембрану

Одна из основных функций мембраны — транспортная, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости, то есть хорошо проницаемы для одних вещества или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Проницаемость мембран для разных веществ зависит и от свойств их молекул (полярность, размер и т.д.), и от характеристики мембран (внутренняя часть липидного слоя гидрофобна).

Существуют различные механизмы транспорта веществ через мембрану (рис. 281). В зависимости от необходимости использования энергии для осуществления транспорта веществ, различают:

© пассивный транспорт — транспорт веществ, идущий без затрат энергии;

© активный транспорт — транспорт, идущий с затратами энергии.

Пассивный транспорт

В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов. При пассивном транспорте вещества всегда перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, то есть по градиенту концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Различают три основных механизма пассивного транспорта:

© Простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Через него легко проходят газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы. Чем меньше молекула и чем более она жирорастворима, тем быстрее она проникает через мембрану. Интересно, что вода, несмотря на то, что она относительно нерастворима в жирах, очень быстро проникает через липидный бислой. Это объясняется тем, что ее молекула мала и электрически нейтральна. Диффузию воды через мембраны называют осмосом.

©

Рис. 281. Транспорт веществ через мембрану:   1 — транспортируемая молекула; 2 — транспортный белок; 3 — диффузия; 4 — облегченная диффузия; 5 — активный транспорт; 6 — электрохимический градиент; 7 — энергия.

Диффузия через мембранные каналы. Заряженные молекулы и ионы (Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^-) не способны проходить через липидный бислой путем простой диффузии, тем не менее, они проникают через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих водяные поры.

© Облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных

транспортных белков, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул. Они взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-либо способом перемещают ее сквозь мембрану. Таким образом в клетку транспортируются сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие полярные молекулы.

Активный транспорт

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда требуется обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ.

Одной из наиболее изученных систем активного транспорта является натрий-калиевый насос. Концентрация K внутри клетки значительно выше, чем за ее пределами, а Na — наоборот. Поэтому К через водяные поры мембраны пассивно диффундирует из клетки, а Na — в клетку. Вместе с тем, для нормального функционирования клетке важно поддерживать определенное соотношение ионов К и Na в цитоплазме и во внешней среде. Это оказывается возможным потому, что мембрана, благодаря наличию (Na + K)-насоса, активно перекачивает Na из клетки, а K в клетку. На работу (Na + K)-насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки.

Рис. 282. Натрий-калиевый насос:   1 — присоединение ионов натрия; 2 — фосфорилирование транспортного белка; 3 — высвобождение ионов натрия; 4 — присоединение ионов калия; 5 — дефосфорилирование транспортного белка; 6 — высвобождение ионов калия.

Насос представляет собой особый трансмембранный белок мембраны, способный к конформационным изменениям, благодаря чему он может присоединять к себе как ионы К, так и ионы Na. Цикл работы (Na + K)-насоса складывается из нескольких фаз (рис. 282):

© с внутренней стороны мембраны к белку-насосу поступают ионы Na и молекула АТФ, а с наружной — ионы K;

© ионы Na соединяются с молекулой белка, и белок приобретает АТФ-азную активность, то есть приобретает способность вызывать гидролиз АТФ, сопровождающийся освобождением энергии, приводящей в движение насос;

© освободившийся при гидролизе АТФ фосфат присоединяется к белку, то есть происходит фосфорилирование белка;

© фосфорилирование вызывает конформационные изменения белка, он оказывается неспособным удерживать ионы Na — они высвобождаются и выходят за пределы клетки;

© новая конформация белка такова, что оказывается возможным присоединение к нему ионов K;

© присоединение ионов K вызывает дефосфорилирование белка, в результате чего он вновь изменяет свою конформацию;

© изменение конформации белка приводит к высвобождению ионов K внутри клетки;

© теперь белок вновь готов присоединить к себе ионы Na.

За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона Na и закачивает 2 иона К. Такая разница в количестве переносимых ионов связана с тем, что проницаемость мембраны для ионов К выше, чем для ионов Na. Соответственно K быстрее пассивно диффундирует из клетки, чем Na в клетку.

Эндоцитоз и экзоцитоз

Клетка имеет механизмы, благодаря которым может осуществлять транспорт через мембрану крупных частиц и макромолекул (рис. 283). Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцитозом. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму везикул — мешочкоподобных структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной, являющейся частью наружной цитоплазматической мембраны. Различают два типа эндоцитоза:

© фагоцитоз[13] — захват и поглощение

Рис 283. Эндоцитоз и экзоцитоз.

крупных частиц (например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др.);

© пиноцитоз[14] — процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.

Экзоцитоз — процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана везикулы (или вакуоли), при соприкосновении с наружной цитоплазматической мембраной, сливается с ней. Содержимое везикулы выводится за пределы летки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.

Цитоплазма. Органоиды

Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром и представляющая собой сложный гетерогенный структурный комплекс клетки, состоящий из:

© гиалоплазмы — основного вещества цитоплазмы;

© органоидов — постоянных компонентов цитоплазмы;

© включений — временных компонентов цитоплазмы.

Химический состав цитоплазмы разнообразен. Ее основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы). Цитоплазма богата белками (10-20%, иногда до 70% и более сухой массы), которые составляют ее основу. Помимо белков, в состав цитоплазмы могут входить жиры и жироподобные вещества (2-3%), различные органические и неорганические соединения (по 1,5%). Цитоплазма имеет щелочную реакцию

Одна из характерных особенностей цитоплазмы — постоянное движение (циклоз). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органелл клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Гиалоплазма

Основное вещество цитоплазмы — гиалоплазма[15] (основная плазма, матрикс[16] цитоплазмы) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. Жидкая часть гиалоплазмы представляет собой истинный раствор ионов и малых молекул, в которой во взвешенном состоянии находятся крупные молекулы белков и РНК. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы:

© золь — более жидкая гиалоплазма;

© гель — более густая гиалоплазма.

Между ними возможны взаимопереходы: гель легко превращается в золь и наоборот.

Органоиды

Органоиды (органеллы) — постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. Каждый органоид имеет определенное строение и выполняет определенные функции. В зависимости от особенностей строения, различают:

¨ мембранные органоиды — имеющие мембранное строение, причем они могут быть:

¨ одномембранными (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток);

¨ двумембранными (митохондрии, пластиды);

¨ немембранные органоиды — не имеющие мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр и центриоли, реснички и жгутики с базальными тельцами, микротрубочки, микрофиламенты).

Есть органоиды, свойственные всем клеткам, – митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, лизосомы. Их называют органоидами общего значения. Имеются органоиды, характерные только для определенных типов клеток, специализированных к выполнению определенной функции (например, миофибриллы, обеспечивающие сокращение мышечного волокна). Их называют специальными органоидами.

Эндоплазматический ретикулум[17] (ЭПР)

Одномембранный органоид, представляющий собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полость ЭПР. Мембраны с одной стороны связаны с наружной цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной оболочкой ядерной мембраны. Наибольшего развития ЭПР достигает в клетках с интенсивным обменом веществ. В среднем он составляет от 30 до 50 % всего объема клетки.

Различают три вида ЭПР:

© шероховатый, содержащий на своей поверхности рибосомы и представляющий собой совокупность уплощенных мешочков;

© гладкий, мембраны которого рибосом не несут, по строению он ближе к трубчатому;

© промежуточный — частично гладкий, частично шероховатый; большая часть ЭПР клеток представлена именно этим видом.

Функции ЭПР:

© разделяет цитоплазму клетки на изолированные отсеки (компартменты), обеспечивая тем самым пространственное отграничение друг от друга множества параллельно идущих реакций;

© содержит мультиферментные системы, обеспечивающие поэтапное протекание биосинтетических процессов;

© осуществляет синтез и расщепление углеводов и липидов (гладкий ЭПР);

© обеспечивает синтез белка (шероховатый ЭПР);

© накапливает в каналах и полостях, а затем транспортирует к органоидам клетки продукты биосинтеза;

© служит местом образования цистерн аппарата Гольджи (промежуточный ЭПР).

Аппарат Гольджи

Рис.284. Аппарат Гольджи:   1 — секретирующий полюс; 2 — формирующий полюс; 3 — цистерны аппарата Гольджи; 4 — пузырьки Гольджи.

Пластинчатый комплекс, комплекс Гольджи (рис. 284). Одномембранный органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными краями, с которой связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-6 цистерн. Число стопок Гольджи в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.

Пузырьки Гольджи в основном сконцентрированы на стороне, примыкающей к ЭПР, и по периферии стопок. Полагают, что они переносят в аппарат Гольджи белки и липиды, молекулы которых, передвигаясь из цистерны в цистерну, подвергаются химической модификации. Важнейшая функция комплекса Гольджи — выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках. У аппарата Гольджи выделяют две разные стороны:

© формирующуюся, связанную с ЭПР, поскольку именно оттуда поступают небольшие пузырьки, несущие в аппарат Гольджи белки и липиды;

© зрелую, образующую трубчатый ретикулум (сеть), от которого постоянно отпочковываются пузырьки, несущие белки и липиды в разные компартменты клетки или за ее пределы.

Наружная часть аппарата Гольджи постоянно расходуется в результате отшнуровывания пузырьков, а внутренняя — постепенно формируется за счет деятельности ЭПР.

Функции аппарата Гольджи:

© транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ;

© синтез сложных углеводов из простых сахаров;

© образование лизосом.

Лизосомы[18]

Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диаметром 0,2-0,8 мкм, содержащие около 40 гидролитических ферментов (протеазы, липазы, нуклеазы, фосфотазы), активных в слабокислой среде (рис. 285). Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи, куда из ЭПР поступают синтезированные в нем ферменты. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом, отсюда и название органоида.

Рис. 285. Лизосомы:   1 — первичная лизосома; 2 — митохондрия, окруженная мембраной; 3 — автофагичнеская вакуоль; 4 — переваривание митохондрии; 5 — эндоцитоз; 6 — образование вторичной вакуоли; 7 — переваривание; 8 — остаточное тельце; 9 — выделение содержимого остаточного тельца путем экзоцитоза; 10 — выделение лизосомных ферментов путем экзоцитоза.

Различают:

© первичные лизосомы — лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи и содержащие ферменты в неактивной форме;

© вторичные лизосомы — лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями; в них происходит перева-

ривание и лизис поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями):

¨ Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

¨ Вторичная лизосома, переваривающая отдельные составные части клетки, называется автофагической вакуолью. Подлежащие уничтожение части клетки окружаются одинарной мембраной, обычно отделяющейся от гладкого ЭПР, а затем образовавшийся мембранный мешочек сливается с первичной лизосомой, в результате чего и происходит образование автофагической вакуоли.

Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом. Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки (например, замена хрящевой ткани костной, исчезновение хвоста у головастика лягушек).

Функции лизосом:

© участие во внутриклеточном переваривании питательных веществ;

© разрушение структур клетки и ее самой при старении;

© участие в процессах дифференцировки в ходе эмбрионального развития.

Митохондрии[19]

Двумембранные органоиды эукариотической клетки, обеспечивающие организм энергией (рис. 286). Они имеют палочковидную, нитевидную, шаровидную, спиральную, чашевидную и т.д. форму. Длина митохондрий 1,5-10 мкм, диаметр — 0,25-1,00 мкм.

Рис. 286. Митохондрия:   1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — кристы; 4 — матрикс.

Количество митохондрий в клетке колеблется в широких пределах, от 1 до 100 тыс., и зависит от ее метаболической активности. Число митохондрий может увеличиваться путем деления, так как эти органоиды имеют собственную ДНК.

Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания (гребни) или трубчатые выросты — кристы[20], обладающие строго специфичной проницаемостью и системами активного транспорта. Число крист может колебаться от нескольких де-

сятков до нескольких сотен и даже тысяч, в зависимости от функций клетки.

Они увеличивают поверхность внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы, участвувующие в синтезе молекул АТФ.

Внутренняя мембрана содержит белки двух главных типов:

© белки дыхательной цепи;

© ферментный комплекс, называемый АТФ-синтетазой, отвечающий за синтез основного количества АТФ.

Наружная мембрана отделена от внутренней межмембранным пространством.

Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом — матриксом. В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа), осуществляющие автономный биосинтез части белков, входящих в состав внутренней мембраны. Но большая часть генов митохондрии перешла в ядро, и синтез многих митохондриальных белков происходит в цитоплазме. Кроме того, содержатся ферменты, образующие молекулы АТФ. Митохондрии способны размножаться путем деления или отшнуровывания мелких фрагментов.

Функции митохондрий:

© кислородное расщепление углеводов, аминокислот, глицерина и жирных кислот с образованием АТФ;

© синтез митохондриальных белков.

Рибосомы

Рис. 287. Рибосома:   1 — малая субъединица; 2 — большая субъединица.

Немембранные органоиды, встречающиеся в клетках всех организмов. Это мелкие органеллы, представленные глобулярными частицами диаметром порядка 20 нм (рис. 287). Рибосомы состоят из двух субъединиц неравного размера — большой и малой, на которые они

могут диссоциировать. В состав рибосом входят белки и рибосомальные РНК (рРНК). Молекулы рРНК составляют 50-63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Большинство белков специфически связано с определенными участками рРНК. Некоторые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка.

Различают два основных типа рибосом: эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S[21], малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и прокариотические (соответст-

венно 70S, 30S, 50S). В состав рибосом эукариот входит 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариот — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка.

В зависимости от локализации в клетке, различают

© свободные рибосомы — рибосомы, находящиеся в цитоплазме, синтезирующие белки для собственных нужд клетки;

© прикрепленные рибосомы — рибосомы, связанные большими субъединицами с наружной поверхностью мембран ЭПР, синтезирующие белки, которые поступают в комплекс Гольджи, а затем секретируются клеткой.

Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК.

Рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Сначала на ядрышковой ДНК синтезируются рРНК, которые затем покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют субъединицы рибосом. Полностью сформированных рибосом в ядре нет. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Цитоскелет

Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета, тесно связанные с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме.

Цитоскелет образован микротрабекулярной системой, микротрубочками и микрофиламентами.

Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в движениях клетки, в делении и перемещениях самой клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений. Микрофиламенты выполняют также функцию арматуры клетки.

Микротрабекулярная система

Микротрабекулярная система представляет собой сеть из тонких фибрилл — трабекул (перекладин), в точках пересечения или соединения концов которых располагаются рибосомы.

Микротрабекулярная система — динамичная структура: при изменении условий она может распадаться и вновь собираться.

Функции микротрабекулярной решетки:

© служит опорой для клеточных органелл;

© осуществляет связь между отдельными частями клетки;

© направляет внутриклеточный транспорт.

Микротрубочки

Содержатся во всех эукариотических клетках и представляют собой полые неразветвленные цилиндры, диаметр которых не превышает 30 нм, а толщина стенки — 5 нм. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Легко распадаются и собираются вновь.

Стенка микротрубочек в основном построена из спирально уложенных субъединиц белка тубулина. Считают, что роль матрицы (организатора микротрубочек) могут играть центриоли, базальные тельца жгутиков и ресничек, центромеры хромосом.

Функции микротрубочек:

© вместе с микротрабекулярной системой выполняют опорную функцию;

© придают клетке определенную форму;

© образуют веретено деления;

© обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки;

© отвечают за перемещение клеточных органелл;

© принимают участие во внутриклеточном транспорте, секреции, формировании клеточной стенки;

© являются структурным компонентом ресничек, жгутиков, базальных телец и центриолей.

Центриоли[22]

Центриоль представляет со

Рис. 288. Клеточный центр:   1. — материнская центриоль; 2 — дочерние центриоли; 3 — микротрубочки.

бой цилиндр (длиной 0,3 мкм и диаметром 0,1 мкм), стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Часто центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Если центриоль лежит в основании реснички или жгутика, то ее называют базальным тельцем.

Почти во всех животных клетках имеется пара центриолей, являющихся срединным элементом центросомы, или клеточного центра (рис. 288). Перед делением центриоли расходятся к противоположным полюсам и возле каждой из них

возникает дочерняя центриоль. От центриолей, расположенных на разных полюсах клетки, образуются микротрубочки, растущие навстречу друг другу. Они формируют митотическое веретено, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками, являются центром организации цитоскелета. Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам. В клетках высших растений клеточный центр центриолей не имеет.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Они возникают в результате дупликации уже имеющихся. Это происходит при расхождении центриолей. Незрелая центриоль содержит 9 одиночных микротрубочек; по-видимому, каждая микротрубочка является матрицей при сборке триплетов, характерных для зрелой центриоли.

Реснички и жгутики

Это волосовидные образования толщиной около 0,25 мкм, построенные из микротрубочек, у эукариот они покрытыресничек лишь длиной.

Реснички и жгутики — органоиды движения клеток многих типов. Чаще всего реснички и жгутики встречаются у бактерий, некоторых простейших, зооспор и сперматозоидов. Жгутики бактерий имеют иное строение, чем жгутики эукариот.

Реснички и жгутики образованы девятью сдвоенными микротрубочками, образующими стенку цилиндра, покрытого мембраной; в его центре находятся две одиночные микротрубочки. Такая структура типа 9+2 характерна для ресничек и жгутиков почти всех эукариотических организмов, от простейших до человека.

Реснички и жгутики укреплены в цитоплазме базальными тельцами, лежащими в основании этих органоидов. Каждое базальное тельце состоит из девяти троек микротрубочек, в его центре микротрубочек нет.

Микрофиламенты

Микрофиламенты представлены нитями диаметром 6 нм, состоящими из белка актина, близкого к актину мышц. Актин составляет 10-15% общего количества белка клетки. В большинстве животных клеток образуется густая сеть из актиновых филаментов и связанных с ними белков под самой плазматической мембраной. Эта сеть придает поверхностному слою клетки механическую прочность и позволяет клетке изменять свою форму и двигаться.

Помимо актина, в клетке обнаруживаются и нити миозина. Однако количество их значительно меньше. Благодаря взаимодействию актина и миозина происходит сокращение мышц.

Микрофиламенты связаны с движением всей клетки либо ее отдельных структур внутри нее. В некоторых случаях движение обеспечивается только актиновыми филаментами, в других — актином вместе с миозином.

Включения

Включения — временные компоненты цитоплазмы, то возникающие, то исчезающие. Как правило, они содержатся в клетках на определенных этапах жизненного цикла. Специфика включений зависит от специфики соответствующих клеток тканей и органов. Включения встречаются преимущественно в растительных клетках. Они могут возникать в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной стенке.

В функциональном отношении включения представляют собой:

© либо временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества — крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков);

© либо конечные продукты обмена (кристаллы некоторых веществ).

Крахмальные зерна

Это наиболее распространенные включения растительных клеток. Крахмал запасается у растений исключительно в виде крахмальных зерен.

Они образуются только в строме пластид живых клеток. В процессе фотосинтеза в зеленых листьях образуется ассимиляционный, или первичный крахмал. Ассимиляционный крахмал в листьях не накапливается и, быстро гидролизуясь до сахаров, оттекает в части растения, в которых происходит его накопление. Там он вновь превращается в крахмал, который называют вторичным. Вторичный крахмал образуется и непосредственно в клубнях, корневищах, семенах, то есть там, где он откладывается в запас. Тогда его называют запасным. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами[23].

Особенно богаты крахмалом семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений.

Липидные капли

Встречаются практически во всех растительных клетках. Наиболее богаты ими семена и плоды. Жирные масла в виде липидных капель — вторая по значению (после крахмала) форма запасных питательных веществ. Семена некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник и т.д.) могут накапливать до 40% масла от массы сухого вещества.

Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера.

Липидные капли могут накапливаться и в лейкопластах, которые называют элайопластами.