Принципы структурно-функциональной организации клетки

В природе существует значительное разнообразие конкретных клеточных форм. Вместе с тем число основных типов клеточной организации ограниченно. Выделяют прокариотический и эукариотический типы с подразделением второго на подтип клеток простейших организмов и подтип клеток многоклеточных (рис. 1).

Клетки прокариотического типа имеют особенно малые размеры — не более 0,5—3,0 мкм в диаметре. У них нет морфологически обособленного ядра, так как ядерный материал в виде ДНК не отграничен от цитоплазмы оболочкой. В клетке отсутствует развитая система мембран. Генетический аппарат образован единственной кольцевой хромосомой, которая лишена основных белков — гистонов. Гистоны являются белками клеточных ядер. Благодари значительному количеству основных аминокислот аргинина и лизина они имеют щелочной характер. В хромосомах эукариотических клеток гистоны, соединяясь с ДНК, подавляют процесс считывания биологической информации. Различия прокариотических и эукариотических клеток но содержанию гистонов указывают на разные механизмы регуляции функции наследственного материала.

У прокариот отсутствует клеточный центр. Для них не типичны внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение. Время, необходимое для образования двух дочерних клеток из материнской (время генерации), сравнительно мало и исчисляется десятками минут. Прокариотические клетки не делятся митозом. К этому типу клеток относятся бактерии и сине-зеленые водоросли.

Эукариотический тип клеточной организации представлен двумя подтипами. Особенностью организмов простейших является то, что они, исключая колониальные формы, в структурном отношении представляют собой клетку, в физиологическом — полноценную особь. В связи с этим в клетках некоторых простейших имеются миниатюрные образования, выполняющие на клеточном уровне функции органов, аппаратов и систем органов многоклеточного организма (цитостом, цитофаринкс и порошица, сократительные вакуоли, генеративное и вегетативное ядра инфузорий).

ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ

Прокариотические клетки появились на Земле ранее эукариотических. По данным палеонтологии первые существовали 3,0— 3,5 млрд. лет тому назад, тогда как ископаемые останки вторых встречаются в породах, датируемых не ранее чем 1,0—1,4 млрд. лет. Это обстоятельство, а также сходство основных биохимических процессов заставляет думать о происхождении эукариотической клетки от прокариотической предковой формы.

Согласно симбиотической гипотезе, популярной в настоящее время, корпускулярные органеллы эукариотической клетки, имеющие собственный геном, характеризуются независимым происхождением и ведут начало от прокариотических клеток-симбионтов. Предположительно клеткой-хозяином служил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Митохондрии и жгутики произошли путем изменений проникших в клетку-хозяина симбионтов — аэробных прокариотов и бактерий, напоминающих современных спирохет. Хлоропласты клеток зеленых растений возникли из симбионтов — прокариотических клеток сине-зеленых водорослей. Особое значение имело приобретение клеткой в процессе эволюции жгутиков с банальными тельцами, близкими к центриолям. Это позволило интенсифицировать двигательную активность и создать механизм митоза.

Трудным является вопрос о происхождении ядра. Первоначально объем информации и геномах клетки-хозяина, с одной стороны, и симбионтов — презумптивных митохондрий, центриолей и хлоропластов, с другой, был, по-видимому, сопоставим. В дальнейшем могла произойти утрата геномами симбионтов части генетических функций с перемещением блоков генов в геном клетки-хозяина. Это сопровождалось ростом объема ядерного генома, централизацией генетической регуляции функций клетки и потерей митохондриями и другими корпускулярными органеллами их автономности. Нельзя, однако, исключить, что ядро также представляет собой производное внутриклеточного симбионта. Происхождение внутриплазматических мембран шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса и везикуло-вакуолярных структур объясняют эволюционными преобразованиями наружной мембраны ядерной оболочки. Симбиотическая гипотеза не объясняет ряд фактов. Так, белок бациллин, из которого состоят реснички и жгутики современных прокариот, отличен от белка тубулина эукариот. У бактерий не обнаружено структур с типичным для жгутиков, ресничек, базальных телец или центриолей эукариотической клетки составом микротрубочек «9 + 2» или «9 + 0».

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариотической клетки исходит из того, что предковый формой был аэробный прокариот. Он содержал несколько геномов, каждый из которых прикреплялся к клеточной оболочке. Корпускулярные органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли в результате впячивания и отшнуровки фрагментов оболочки вместе с геномом с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрии, хлоропласты, усложнением ядерного генома, развитием цитоплазматических мембран. Эта гипотеза удовлетворительно объясняет наличие 2 мембран в оболочке ядра, митохондрий и хпоропластов. Она встречается с трудностями в объяснении различий в деталях процесса биосинтеза белка в корпускулярных органеллах и цитоплазме эукариотической клетки. В митохондриях и хлоропластах этот процесс в точности соответствует таковому в современных прокариотических клетках. Симбиотическая и инвагинационная гипотезы не исчерпывают все точки зрения на происхождение эукариотического типа клеточной организации.

Эволюционные возможности эукариотического типа клеточной организации превосходят таковые у прокариот. Указанную особенность объясняют, прежде всего, увеличением размеров ядерного генома. Количество генов в геноме бактерии и клетки человека соотносится как 1:100—1000. Известное значение могли иметь наличие в клетке двух аллелей каждого гена (диплоидность), многократное повторение некоторых генов. Все это расширяет масштабы мутационной изменчивости, совместимой с выживанием, и способствует образованию резерва наследственной изменчивости.

При переходе к эукариотическому типу усложнился также механизм регуляции жизнедеятельности клетки. На уровне генетического материала это проявилось в увеличении относительного числа регуляторных генов, замене единичных «голых» молекул ДНК множественными хромосомами, в которых ДНК комплексируется с белками. В итоге оказалось возможным считывать информацию по частям с разных блоков генов в разных клетках и в разное время. В бактериальной клетке, например, одновременно транскрибируется 80—100% информации генома. В клетках человека в зависимости от органа считывается от 8—10% (печень, почка, селезенка) до 44% (головной мозг). Использованию информации по частям принадлежит исключительная роль в образовании многоклеточных живых форм. Определенное значение для перехода к многоклеточности имело, по-видимому, и приобретение клетками эукариотического типа эластичной оболочки, что позволяет образовывать стабильные комплексы клеток. В условиях усложнения генетического аппарата эукариот важным эволюционным приобретением стал митоз как механизм воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток. Возникший путем эволюции митоза мейотический процесс интенсифицировал комбинативную изменчивость. Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд. лет своего существования эукариотическая клетка обеспечила развитие разнообразных живых форм от простейших до млекопитающих и человека.

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Клеточная теория служит фундаментальным обобщением биологии. Она устанавливает связь всех проявлений жизни на Земле с клеткой, отмечает универсальность принципов клеточной организации, определяет клетку одновременно и как целостную самостоятельную единицу биологической активности, и как составную часть существ высшего порядка — многоклеточных растительных и животных организмов.

Клеточная теория сформулирована немецким исследователем — зоологом Т. Шванном (1839). В своих теоретических построениях Т. Шванн широко использовал работы ботаника М. Шлейдена, которого по праву считают соавтором клеточной теории. Исходя из предположения об общей природе или гомологичности растительных и животных клеток, доказываемой одинаковым механизмом их возникновения, Т. Шванн обобщил многочисленные данные в виде теории, согласно которой клетки являются структурной и функциональной основой живых существ. В конце прошлого столетия клеточная теория получила дальнейшее развитие в трудах патолога Р. Вирхова. Он сделал важный вывод о том, что клетки образуются лишь путем деления предшествующих клеток. Им также создана вызвавшая критику концепция «клеточного государства». Согласно последней многоклеточный организм состоит из относительно самостоятельных единиц (клеток), поставленных в своей жизнедеятельности в тесную зависимость друг от друга. Указанная концепция принижала значение интеграции клеток в единую систему организма. Она не воспринимала организм как целостность.

Клеточная теория в современном виде включает три главных положения. Первое положение соотносит клетку с живой, природой планеты в целом. Оно утверждает, что жизнь, какие бы сложные или простые формы она ни принимала, в ее структурном, функциональном и генетическом отношении обеспечивается в конечном итоге только клеткой. Выдающаяся роль клетки как первоисточника жизни обусловливается тем, что она является биологической единицей извлечения из внешней среды, превращения и использования организмами энергии и веществ. В клетке сохраняется и используется биологическая информация.

Согласно второму положению в настоящих условиях новые клетки возникают только путем деления предсуществующих клеток. В обосновании клеточной природы жизни на Земле тезису о единообразии путей возникновения клеток принадлежит особое место. Он был использован М. Шлейденом и Т. Шванном для доказательства гомологии разных типов клеток. Современная биология расширила круг доказательств этому положению. Независимо от индивидуальных морфофункциональных особенностей все клетки одинаковым образом: 1) хранят биологическую информацию; 2) редуплицируют наследственный материал с целью его передачи в ряду поколений; 3) используют информацию для осуществления своих функций на основе синтеза определенных белков-ферментов; 4) хранят и переносят энергию; 5) превращают энергию в работу; 6) регулируют обмен веществ.

Третье положение клеточной теории соотносит клетку с многоклеточными формами, для которых характерен принцип целостности и системной организации. Для системы свойственно наличие новых качеств, благодаря взаимному влиянию и взаимодействию единиц, составляющих эту систему. Структурно-функциональными единицами многоклеточных существ являются клетки. Вместе с тем многоклеточный организм характеризуется рядом специфических свойств, которые нельзя свести к свойствам и качествам отдельной клетки. В третьем положении клеточной теории мы встречаемся с уже знакомой проблемой соотношения части и целого, редукционизма и интегратизма. Системный подход как научное направление используется в биологических исследованиях с начала текущего столетия.

Высокая упорядоченность внутреннего содержимого эукариотической клетки достигается путем компартментализации ее объема — подразделения на «ячейки», отличающиеся деталями химического (ферментного) состава.