Мышечные ткани. Источники развития. Общая морфо-функциональная характеристика. Классификация. Возможности регенерации

Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма.

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей- удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов- специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы- миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков- актина и миозина при обязательном участии ионов кальция . Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образует гликоген липиды. Миоглобин- белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуда.

Классификация. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы.

Первая подгруппа- поперечнополосатые мышечные ткани.

Вторая подгруппа – гладкие мышечные ткани.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития мышечные ткани подразделяются на 5 типов: мезенхимные( из десмального зачатка в составе мезенхимы), эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки), нейральные ( из нервной трубки), целомические( из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита) и соматические(миотомные).

Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый- к подгруппе поперечнополосатых.

Гладкая мышечная ткань. Источник развития. Морфо- функциональная характеристика гладких мышечных тканей. Структурные основы сокращения. Иннервация. Регенерация.

Различают три группы гладких мышечных тканей- мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

Стволовые клетки и клетки – предшественники в гладкой мышечной ткани на этапах эмбрионального развития пока точно не отождествлены. Они мигрируют к местам закладки органов, будучи уже детерминированными. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллагена базальной мембраны, а также эластина. У дефинитивных клеток синтетическая способности снижена, но не исчезает полностью.

Гладкий миоцит- веретеновидная клетка длиной 20-500 мкм, шириной 5-8 мкм. Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она образует выпячивания- кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков. Это влечет за собой взаимодействие миозина с актином. Актиновые филаменты смещаются друг другу навстречу, плотные пятна сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и « миофибриллы» распадаются. Сокращение прекращается. Гладкая МТ иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. не подчиняется воле человека. Сокращение ГМТ медленное - тоническое, зато ГМТ малоутомляема.
ГМТ в эмбриональном периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в ГМ-клетки приобретают веретеновидную форму; в цитоплазме накапливаются органоиды спецназначения - миофибриллы из актина и миозина.
Регенерация ГМТ:
1. Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительные белки, исчезают митохондрии и превращаются в миобласты. Миобласты начинают размножаться, а потом вновь дифференцируются в зрелые леомиоциты.
2. Возможно образование новых ГМ-клеток из малодифференцированных стволовых клеток фибробластического дифферона рыхлой с.д. Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности. Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточном уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается. Не исключена, однако, и пролиферация клеток.

Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань. Источники развития. Морфо-функциональная характеристика миосимпласта. Структурные основы сокращения. Мышца как орган. Типы мышечных волокон. Регенерация.

Источником развития элементов скелетной поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов- миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные сиппласты- мышечные трубочки.

В них происходит дифференцировка специальных органелл- миофибрилл. Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосимпластов. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящие из миосимпласта миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной.

Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно.

Типы мышечных волокон. Мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов- гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные, и промежуточные. Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поютому их называют также белыми. В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными.

Регенерация. Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осуществляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролифирации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Поврежденный конец миосимпласта утолщается, образуя мышечную почку. Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с повреждением, делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются и образуют миотубы, которые затем входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна.

Скелетная мышца как орган.Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице.На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания.В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в неё, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соед.ткани.Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соед.ткани- эндомизий.Более толстые прослойки рыхлой соединт.ткани окружают по несколько мышечных волокон,образуя перемизий и разделяя мышцу на пучки. Соединительную ткань ,окружающую поверхность мышцы, называют эпимизием.

Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань. Источник развития. Морфофункциональная характеристика кардиомиоцита. Структурные основы совращения. Морфофункциональная характеристика поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани.

Гистогенез и виды клеток. Источники развития поперечно-полосатой мышечной ткани- симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша- миоэпикардиальные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 5 видов кардиомиоцитов- рабочие, синусные переходные, проводящие, а также секреторные.

Рабочие кардиомиоциты образуют свои цепочки. Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Синусные кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние- проводящим. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее- другим проводящим кардиомиоцитов. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим. Секреторные кардиомиоциты вырабатывают натрийуретический фактор, участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах. Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной.

Строение сократительных ( рабочих) кардиомиоцитов. Клетки имеют удлиненную форму, близкую к цилиндрической Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна. В области контактов клеток образуются так называемые вставочные диски. Ядро кардиомиоцита овальное и лежит в центральной части клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения. Специальные органеллы, которые обеспечивают сокращение, называются миофибриллами. Кардиомиоциты соединяются друг с другом своими торцевыми концами образуются вставочные диски. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены друг с другом интердигитациями и десмосомами. К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрилла, закрепляющаяся концом в десмоплакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного кардиомиоцита передается другому. Боковые поверхности выступов кардиомиоцитов объединяются нексусами. Это создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений.

Нервная ткань