Фотосинтез, хемосинтез

Растения относятся к фотоавтотрофным организмам, способным к синтезу органических веществ за счет энергии солнечного света. Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии света, при этом выделяется кислород.

6СО₂ + 6Н₂О + Q света= С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Главным органом фотосинтеза является лист, в клетках которого имеются специализированные органоиды, ответственные за фотосинтез — хлоропласты.

В хлоропластах находятся фотосинтетические пигменты: хлорофилл а — у всех фотосинтезирующих растений и синезеленых (формы 670, 680, 690, 700); хлорофилл b — вспомогательный пигмент; хлорофилл с — у бурых водорослей вместо хлорофилла b. Поглощают в основном синие и красные лучи, отражают зеленые — отсюда и зеленая окраска растений.

Кроме хлорофиллов в мембранах тилакоидов имеются сопровождающие пигменты фотосинтеза — каротиноиды — желтые, оранжевые или красные. (Поглощают сине-зеленые лучи).

Свет с длиной волны меньше 290 нм, жесткий ультрафиолет (ЖУФ) отражается озоновым экраном, значительная часть инфракрасных волн поглощается водяными парами и углекислотой атмосферы (рис. 296). Энергия фотона всегда обратно пропорциональна длине волны, фотоны фиолетового света несут почти вдвое больше энергии, чем фотоны красного света.

В процессе фотосинтеза различают две фазы: световую и темновую. Световая фаза происходит только на свету в мембранах тилакоидов. Тилакоид представляет собой уплощенный мешочек, образованный мембранами, содержащими молекулы хлорофилла, белки цепи переноса электронов и особые ферменты — АТФ-синтетазы.

Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы, содержащие около 300 молекул. Более древняя фотосистема появилась у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1, она способна отбирать электроны и протоны у сероводорода, при этом не происходит выделения О₂:

СО₂ + 2Н₂S + световая энергия ®(СН₂О) + Н₂О + 2S

У сине-зеленых водорослей, а затем у всех настоящих растений, кроме фотосистемы-1, появляется фотосистема-2, способная разлагать воду с выделением О₂, способная отбирать электроны у водорода воды:

СО₂ + 2Н₂О + световая энергия ®(СН₂О) + Н₂О + О₂

Под действием энергии кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, разлагая воду — отбирая электроны у водорода воды с помощью особого фермента, связанного с фотосистемой-2. Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются в полости тилакоида, так называемом «протонном резервуаре».

Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, срабатывает фермент АТФ-синтетаза, протоны проталкиваются через его канал и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ, а атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата) до НАДФ·Н₂ (рис. 297).

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1 — образованием кислорода; 2 — образованием АТФ; 3 — образованием НАДФ·Н₂.

Темновая фаза протекает в другое время и в другом месте — в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света. Происходит фиксация углекислого газа, содержащегося в воздухе, причем акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобисфосфат (рис. 298).

Мелвин Кальвин, лауреат Нобелевской премии, показал, как происходит образование углеводов в темновую фазу фотосинтеза. Фермент РиБФ-карбоксилаза (самый распространенный в мире фермент) катализирует реакцию карбоксилирования рибулозобисфосфата с образованием 6-углеродного соединения. Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов происходит образование глюкозы и регенерация рибулозобисфосфата. В этих реакциях используется энергия АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу, цикл этих реакций получил название "цикл Кальвина".

6СО₂ + 24Н + АТФ ® С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды.

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода, фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м.² поверхности в час.

Кроме процесса фотосинтеза, в листьях протекает и противоположный процесс — дыхание, при котором поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Но при фотосинтезе выделяется кислорода в 20 — 30 раз больше, чем поглощается при дыхании.

Кроме фотоавтотрофных организмов, существует группа хемоавтотрофных организмов, использующих неорганический источник углерода и энергию окисления неорганических соединений. К ним относятся: нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак нитратов (Nitrosomonas): NH₃ → HNO₂ → HNO₃; железобактерии, окисляющие закисное железо в окисное: Fe²⁺ → Fe³⁺; серобактерии, окисляющие сероводород до серы или до серной кислоты: Н₂S+¹/₂O₂ → S+H₂O; H₂S+2O₂ → H₂SO₄.

Энергетический обмен

Органические вещества пищи являются основным источником не только материи, но и энергии для жизнедеятельности клеток организма. При образовании сложных органических молекул была затрачена энергия, потенциально она находится в форме образованных химических связей. В результате реакций энергетического обмена происходит окисление сложных молекул до более простых и разрушение химических связей, при этом происходит высвобождение энергии.

Биологическое окисление в клетках происходит с участием О₂:

А + О₂ ® АО₂

и без его участия, за счет переноса атомов водорода или электронов от одного вещества к другому:

АН₂ + В ® А + ВН₂,

где вещество А окисляется за счет вещества В;

Fe²⁺ ® Fe³⁺ + e^-,

где двухвалентное железо окисляется до трехвалентного.

Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом этапе происходит пищеварение, то есть сложные органические молекулы расщепляются до мономеров, на втором происходит бескислородное окисление этих мономеров — гликолиз, и на последнем этапе происходит окисление с участием кислорода в митохондриях.

Подготовительный этап. Под действием ферментов пищеварительного тракта или ферментов лизосом белковые молекулы расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Вся энергия при этом рассеивается в виде тепла.

Гликолиз, или бескислородное окисление. Окисление глюкозы в клетках без участия кислорода происходит путем дегидрирования, акцептором Н служит кофермент НАД⁺. Реакции протекают в цитоплазме, глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается в 2 молекулы ПВК — пировиноградной кислоты и образуется восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н₂ никотинамидаденин-динуклеотида. При этом образуется 200 кДж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺®

2 С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2Н₂О + 2НАД·Н₂

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия О₂ в клетке, если О₂ нет, происходит анаэробное дыхание, причем у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

I. С₃Н₄О₃ ® СО₂ + СН₃СОН (уксусный альдегид)

II. СН₃СОН + НАД·Н₂ ® С₂Н₅ОН + НАД⁺

У животных и некоторых бактерий при недостатке О₂ происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

С₃Н₄О₃ + НАД·Н₂ ® С₃Н₆О₃ + НАД⁺

Третий этап энергетического обмена — кислородное окисление, или дыхание, происходит в митохондриях. Пировиноградная кислота проникает в митохондрии, происходит ее дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса (рис. 299). Здесь происходит дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную моль ПВК из митохондрии удаляется 3 моль СО₂, образуется 5 пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4 НАДН₂, ФАДН₂), а также моль АТФ.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О ® 6СО₂ + 4АТФ + 12Н₂

2АТФ образуются при гликолизе, две — в цикле Кребса; 2 пары атомов (2НАД·Н₂)образовались при гликолизе, 10 пар — в цикле Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием О₂ до Н₂О с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Этот процесс происходит на внутренней мембране митохондрий. Водород передается по трем большим ферментным комплексам дыхательной цепи (флавопротеин, кофермент Q, цитохромы), расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, а протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода. Электроны передаются по ферментам дыхательной цепи на цитохромоксидазу. Когда разность потенциалов на внешней и внутренней стороне внутренней мембраны достигает 200 мВ, протоны (12Н₂) проходят через канал фермента АТФ-синтетазы и с помощью цитохромоксидазы происходит восстановление кислорода до воды (12Н₂О) с выделением энергии, часть которой (55%) запасается в форме 34АТФ (рис. 300).

Суммарная реакция энергетического обмена выглядит так:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ ® 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ + Qт

Если внутренняя мембрана повреждена, то окисление НАДН₂ продолжается, но не работает АТФ-синтетаза и образования АТФ не происходит, вся энергия выделяется в форме тепла.