Микроспорогенез и микрогаметогенез
Микроспорогенез — процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника) (рис. 44). Микроспоры формируются из материнских клеток — микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате редукционного деления (мейоза) каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры (тетраду). Эта стадия очень кратковременна. Микроспоры быстро обособляются друг от друга. Сформированная микроспора представляет собой тонкостенную клетку с одним гаплоидным ядром.
Микрогаметогенез — процесс образования мужского гаметофита из микроспор. Развитие мужского гаметофита также происходит в пыльнике и сводится к одному митотическому делению, которое заканчивается образованием пыльцевого зерна, или пылинки. К моменту прорастания пыльцевого зерна ядро споры митотически делится, что приводит к возникновению двух клеток:
© генеративной, или спермагенной — мелкой клетки, прилегающей к оболочке микроспоры. Позже из нее образуются два спермия.
© сифоногенной, или "клетки пыльцевой трубки" — крупной клетки, принимающей впоследствии участие в образовании пыльцевой трубки. Часто ее называют "вегетативной".
Таким образом, пылинка представляет собой
незрелый мужской гаметофит покрытосеменного растения, состоящий из двух клеток (спермагенной и сифоногенной), покрытых оболочкой.
Оболочка (спермодерма) пыльцевого зерна состоит из двух главных слоев:
© интина — внутренняя, тонкая, состоящая в основном из пектиновых веществ;
© экзина — наружная, толстая, часто кутинизированная.
У большинства пыльцевых зерен спермодерма имеет утонченные места или даже сквозное отверстие в экзине, служащие для выхода пыльцевой трубки.
Гинецей
Гинецей — совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков.
Пестик — закрытое вместилище для семязачатков (семяпочек, или мегаспорангиев), образованное в результате смыкания или срастания краев плодолистика или плодолистиков (рис. 45).
Обычно пестик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца.
Завязь — наиболее важная часть пестика (замкнутая, нижняя, полая), несущая и защищающая семязачатки.
|
Рис. 46. Типы завязи: 1 — верхняя; 2 — полунижняя; 3 — нижняя; 4 — верхняя, окруженная стенками гипантия. © верхняя — располагается на цветоложе свободно, образована только плодолистиками, не срастается с другими частями цветка (мак, чистотел, гвоздика);
© нижняя — плодолистики срастаются с цветоложем, основаниями чашелистиков, лепест-
ков и тычинок (яблоня, груша, огурец);
© полунижняя — плодолистики приблизительно до половины срастаются с цветоложем или другими частями цветка, то есть завязь свободна только в верхней части, а околоцветник отходит как бы от середины завязи (жимолость, бузина, камнеломка).
В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков.
Стенки завязи выполняет функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.), внутри завязи (в семязачатках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.
Столбик — средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце.
У одних растений столбик отсутствует (мак, пшеница), у других — достигает значительной длины (лилия).
Рыльце — верхняя расширенная часть пестика. Предназначено для
восприятия пыльцы.
Рыльце может быть самой разнообразной формы (головчатое, двухлопастное, звездчатое, перистолопастное и т.д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим.
Семязачаток — многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя (рис. 47).
Место возникновения или прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой.
Сформированный семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) — центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов — интегументов, которые при смыкании образуют узкий канал — микропиле, или пыльцевход, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой.
В семязачатке происходит мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.