Вопрос 25 Провизорные органы позвоночных и их Функции. Группы организмов анамнии и амниоты

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.

Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и .без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.

Амнионпредставляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.

У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.

Аллантоисразвивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

Доступнее и проще изучить образование и строение зародышевых оболочек на примере зародыша курицы. На стадии нейрулы три зародышевых листка непосредственно переходят от зародыша к внезародышевой части, никак не отграничиваясь. По мере того как зародыш приобретает форму, вокруг него образуется несколько складок, которые как бы подсекают зародыш, отделяют его от желтка и устанавливают четкие границы между зародышем и внезародышевыми областями. Они называются туловищными складками.

Признаки	Анамнии (рыбы, земноводные)	Амниоты (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)
Оплодотворение	У большинства наружное	Только внутреннее
Среда для развития яйца	Водная	Наземная
Тип развития	Развитие с метаморфозом (присутствует личиночная стадия)	Развитие без метаморфоза, прямое
Различия на стадии яйца и зародыша
Строение яйца	Яйца окружены студенистой оболочкой, имеют небольшие запасы желтка; необходимая для зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки	У яйцекладущих яйца крупные, богаты желтком. Резко увеличен объем белка, содержащего достаточный для развития зародыша запас воды. Наружные оболочки яйца плотные (скорлупа), обеспечивают сохранение формы яйца и защищают зародыши от высыхания. Поры в наружных оболочках пропускают внутрь яйца воздух и выполняют роль фильтра, задерживающего бактерии и споры грибов
Эмбриональное развитие	Дробление зиготы полное, неравномерное. Сформировавшаяся личинка выходит из яйцевых оболочек в воду где дышит жабрами	Из-за перегруженности желтком дробление зиготы неполное, идет только на одном полюсе. Зародыш окружен двумя оболочками: наружной — серозной и внутренней (водной) — амнионом (отсюда и название «амниоты»). Амниотическая полость заполнена жидкостью, которая предохраняет зародыш от высыхания, механических повреждений и создает благоприятную среду для его развития. Жаберные щели у зародышей прерываются, но вскоре исчезают, закладываются только жаберные дуги. Сформировавшийся зародыш прорывает зародышевые и скорлуповые оболочки; он вполне приспособлен к жизни в воздушной среде
Различия взрослых особей
Покровы	Кожа проницаема для воды и газов, покрыта слизью, выделяемой кожными железами. Участвует в газовом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования — чешуи, покровные кости — развиваются в соединительнотканном слое кожи	Резко сокращено количество кожных желез (кроме млекопитающих), поверхностные слои эпидермиса ороговевают, что делает кожу малопроницаемой для воды и газов. Кожа не участвует в дыхании и выделении, но предохраняет организм от высыхания. Защитные роговые образования кожи (чешуи, когти, перья, волосы) — производные эпидермиса. Перьевой и волосяной покровы птиц и млекопитающих выполняют теплоизолирующую функцию
Опорно-двигательная система	В скелете много хрящевых элементов, позвоночник слабо дифференцирован на отделы. Пояса конечностей у рыб не связаны с позвоночником, а у земноводных с осевым скелетом слабо связан только тазовый пояс. Мышцы слабо дифференцированы, движения однообразны. Размеры тела земноводных небольшие	Полное окостенение скелета, дифференцировка позвоночника на пять отделов, усиление поясов конечностей и укрепление их связи с осевым скелетом. Большее развитие и дифференцировка мускулатуры. Движения разнообразны. Размеры тела многих пресмыкающихся и млекопитающих значительны
Пищеварительная система	Происходит дифференцировка пищеварительного тракта на отделы. Длина кишечника возрастает. Сформированы пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа (у земноводных еще слюнные)	Усиливается развитие челюстного аппарата, зубной системы и жевательной мускулатуры. Дифференциация на отделы пищеварительного тракта достигает наибольшего уровня. Происходит дальнейшее удлинение кишечника, усиление ферментативной и всасывательной функций, что позволяет переваривать большие объемы пищи
Органы дыхания	Жабры — у рыб и личинок земноводных. У взрослых земноводных дыхание кожное и легочное. Легочное дыхание несовершенное: малая дыхательная поверхность, отсутствует грудная клетка	Дыхание только легочное. Возрастает потребление кислорода за счет увеличения дыхательной поверхности легких и интенсификации дыхания благодаря образованию грудной клетки. Развиваются воздухопроводящие пути — трахея, бронхи
Кровеносная система	У рыб один круг кровообращения, двухкамерное сердце (предсердие и желудочек), в сердце венозная кровь. У земноводных сердце трехкамерное — два предсердия и один желудочек. Кровь в желудочке смешанная. Два круга кровообращения — большой и малый (легочный)	У пресмыкающихся в желудочке сердца появляется неполная продольная перегородка, благодаря которой намечается некоторая разобщенность большого и малого кругов кровообращения, приведшая у птиц и млекопитающих к полному разобщению артериального и венозного кровотоков, а также к четырехкамерному сердцу. Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их размеры уменьшаются, в связи с чем возрастает кислородная емкость крови. Параллельно растет масса красного костного мозга — основного органа кроветворения у амниот
Нервная система	Головной мозг состоит из пяти отделов — продолговатого мозга, мозжечка, среднего, промежуточного и переднего мозга. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. У земноводных впервые появляется первичный мозговой свод, или архипаллиум. Для рыб, водных земноводных и личинок характерно наличие органов боковой линии	Возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего мозга и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток, а у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий — неопаллиум, где образуются новые высшие мозговые центры. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Усложняется строение и повышается эффективность функционирования рецепторов.

Таким образом, амниоты, по сравнению с анамниями, характеризуются более высоким уровнем метаболизма. Развитие коры больших полушарий переднего мозга обеспечило сложные и адекватные формы поведения, усовершенствовало приспособительные реакции. Повышение уровня процессов жизнедеятельности сделало возможным более активные отношения с абиотическими и биотическими факторами окружающей среды и позволило амниотам заселить практически все биотопы суши. Некоторые группы пресмыкающихся и млекопитающих вторично заселили водные биотопы, успешно конкурируя в них с первичноводными позвоночными — анамниями.