Поступление питательных веществ в клетку
Поступление питательных веществ и воды в клетку, а также выделение продуктов обмена в окружающую среду происходят у микроорганизмов через всю поверхность их тела.
Возможность проникновения веществ извне в клетку обусловлена многими факторами: величиной и структурой их молекул; способностью растворяться в компонентах цитоплазматической мембраны; концентрацией веществ в клетке и в среде; свойствами клеточной стенки и цитоплазматической мембраны, являющихся барьерами, через которые должны проникнуть в клетку питательные вещества, и др.
Вещества питательной среды могут поступать в клетку только в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические соединения должны подвергнуться расщеплению на более простые вне клетки, что происходит с помощью экзоферментов микроорганизмов.
Клеточная стенка (оболочка) проницаема и задерживает лишь макромолекулы. Цитоплазматическая мембрана обладает полупроницаемостью, она является осмотическим барьером; проницаемость ее для различных веществ неодинаковая.
Ранее (см. с. 44) указывалось, что до 90 % и более сухой массы клеток микроорганизмов составляют четыре химических элемента – водород, кислород, углерод и азот, входящие в состав важнейших веществ клетки.
Кислород и водород все микроорганизмы получают из воды. Потребности различных микроорганизмов в отношении источников углерода и азота весьма разнообразны.
Источники углерода. В зависимости от используемого в конструктивном обмене источника углерода микроорганизмы делят на две группы: автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофы1 в качестве единственного источника углерода для синтеза органических веществ тела используют углекислоту (СO2).
Гетеротрофы2 не могут использовать в качестве источника углерода только углекислый газ; они нуждаются в готовых органических соединениях.
Соответственно по источнику углерода различают и типы питания: автотрофный и гетеротрофный.
Автотрофы для превращения не имеющей энергетической ценности углекислоты в органические вещества нуждаются в постороннем источнике энергии.
Одни автотрофы в этих целях используют световую энергию – этот процесс называется фотосинтезом.
Другие используют химическую энергию, высвобождающуюся при окислении простых неорганических соединений, – этот процесс называется хемосинтезом. Открыт он был С. Н. Виноградским.
Таким образом, учитывая природу основного источника углерода и природу источника энергии, используемой при синтезе органических веществ, микроорганизмы по типам питания можно подразделить на следующие группы.
Фотоавтотрофы для синтеза органических веществ используют световую энергию и неорганический источник углерода (СO2). К ним относятся цианобактерии (см. с. 19), пурпурные и зеленые серные бактерии. Это преимущественно водные бактерии, в них содержатся различные пигменты (каротиноидные, бактериохлорофиллы), поглощающие свет.
Фотогетеротрофы для синтеза органических веществ используют световую энергию и простые органические соединения. Это живущие в водоемах пурпурные несерные бактерии.
Хемоавтотрофы в качестве источника углерода для синтеза органических веществ используют углекислоту, а в качестве источника энергии – реакции окисления неорганических соединений. Относящиеся к этой группе бактерии живут в водоемах, в почве: они специфичны в отношении окисляемого ими вещества.
1 Автотроф – питающийся самостоятельно (autos – сам, trophe – пища).
2 Гетеротроф – питающийся другими (heteros – другой).
Известно Несколько путей проникновения питательных веществ в клетку.
Пассивная диффузия, которая подчиняется законам осмоса.
При осмотическом проникновении веществ через полупроницаемую мембрану движущей силой является разность осмотических давлений (концентраций веществ) в растворах по обе стороны мембраны, т. е. между средой и клеткой. Такой пассивный перенос веществ – по градиенту концентрации (от более высокой к более низкой) – протекает до уравнивания концентрации и не требует затрат энергии клеткой.
Вода – основное вещество, которое проникает в клетку и выделяется из нее путем пассивной диффузии.
Большинство питательных веществ поступает в клетку путем переноса их через мембрану специфическими переносчиками– пермеазами (от англ. permeable – проницаемый), локализованными в цитоплазматической мембране. Пермеазы сходны с ферментами; они обладают субстратной специфичностью – каждая транспортирует определенное вещество. На внешней стороне цитоплазматической мембраны пермеаза адсорбирует вещество – вступает с ним во временную связь и диффундирует комплексно через мембрану, отдавая на внутренней стороне ее транспортируемое вещество в цитоплазму.
В клетку из питательной среды могут поступать только те вещества, для которых в цитоплазматической мембране имеются соответствующие пермеазы. Таким образом, мембрана является не только осмотическим барьером, но обладает и избирательной проницаемостью.
Перенос веществ с помощью пермеаз может протекать, как при пассивной диффузии, по законам осмоса – по градиенту концентрации. Эта так называемая облегченная диффузия, протекает без затрат энергии.
Перенос веществ из питательной среды в клетку может осуществляться пермеазами и против градиента концентрации. Такой активный перенос требует затрат энергии.
При этом концентрация транспортируемого вещества в клетке может значительно превысить его концентрацию в питательной среде.