Развитие побега из почки

У большинства растений умеренной зоны развитие побегов из почки носит периодический характер. У деревьев и кустарников, многих многолетних трав это происходит один раз в год — весной или рано летом. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами.

Развитие побега из почки начинается в разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро засыхают и отпадают при развертывании почки. От оснований чешуек на побегах остаются рубцы, так называемые почечные кольца. Они располагаются на границе годичных приростов.

Развитие побега из почки происходит за счет деятельности верхушечной и вставочной меристем. Верхушечная меристема побега — конус нарастания — находится внутри почки.

3.2.3. Образование системы побегов.
Ветвление

Первый (главный) побег развивается из зародышевого побега. У большинства растений, кроме главного стебля, имеются боковые.

Ветвление — образование системы разветвленных осей. За счет ветвления происходит увеличение поверхности растения.

Обычно побег растет в длину своей верхушкой за счет деятельности верхушечной меристемы. У некоторых растений удлинение побегов происходит благодаря наличию вставочной меристемы (злаковые растения). Нарастание побегов может быть:

© моноподиальным — если побег неопределенно долго растет за счет одной и той же верхушечной меристемы;

© симподиальным — если верхушечная меристема функционирует ограниченное время (как правило, в течение одного вегетационного периода) и на следующий сезон удлинение побега происходит за счет меристемы ближайшей боковой почки.

Ветвление побега может быть двух типов (рис. 19):

© Верхушечное — ветвление, при котором конус нарастания делится на две (дихотомическое), три (тритомическое) или много (политомическое) частей, каждая из которых дает одинаковые или почти одинаковой ветви (мхи, плауны).

© Боковое — ветвление, при котором система побегов возникает за счет их развития из боковых почек. Оно может быть:

¨ Моноподиальным, если конус нарастания функционирует многие годы (верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни растения и нарастание главного побега в длину происходит неопределенно долго). Пазушные почки дают начало

боковым ветвям (ель, подорожник).

¨ Симподиальным, если верхушечная почка ежегодно отмирает, а ей на смену приходит одна из ближайших боковых почек, из который развивается побег, принимающий направление и внешний вид главного побега (береза, тополь). Вариантом симподиального ветвления является ложнодихотомическое: верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега (конский каштан, сирень).

Главный и боковые побеги построены и растут одинаково. Главный стебель называют осью первого порядка, а побеги, развивающиеся из пазушных почек, — осями второго, третьего и т.д. порядка.

Побеги могут быть и неветвящимися, если боковые почки недоразвиты и нарастание идет за счет одной или нескольких верхушечных почек (драцена, юкка, алоэ, пальмы).

Видоизменения побега

Побег — многофункциональный и лабильный (изменчивый) орган растения. Основной тип побега зеленого растения — надземный ассимилирующий побег. На своей оси он несет нормальные зеленые листья. При смене функций может меняться внешний облик и характер роста побегов. В зависимости от характера роста различают удлиненные и укороченные побеги. При старении ассимилирующие побеги утрачивают функцию фотосинтеза и выполняют только опорную, проводящую или запасающую функцию. Лишенные листьев оси у деревьев называют стволом или сучьями, у кустарников — стволиками.

Видоизменения побега возникают в связи с приобретением им специальных, дополнительных функций. В основном видоизменения носят приспособительный характер и связаны с накоплением запаса питательных веществ, вегетативным размножением, защитой от поедания животными и др.

Различают надземные и подземные видоизменения побегов (рис. 20).

© Надземные видоизмененные побеги:

¨ Надземные столоны. Столоны — побеги с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными бесцветными, реже зелеными листьями (костяника, лютик ползучий). Недолговечны, служат для вегетативного размножения и расселения. Столоны земляники называют усами.

¨ Колючки. Выполняют главным образом защитную функцию. Могут быть простыми (неветвящимися) и сложными (ветвящимися) (терн, абрикос, облепиха, лимон, боярышник).

¨ Усики. Развиваются у растений с тонким и слабым стеблем, не способным самостоятельно поддерживать вертикальное положение (арбуз, виноград, циссус).

¨ Кладодии и филлокладии — видоизмененные боковые побеги, выполняющие функцию листьев. Листья либо редуцированы, либо видоизменены в колючки.

§ Кладодии — боковые побеги с зелеными плоскими длинными стеблями, способными к неограниченному росту (спаржа, некоторые кактусы).

§ Филлокладии — боковые побеги с зелеными плоскими короткими стеблями (похожи на листья), имеющие ограниченный рост (иглица). На них образуются чешуевидные листья и соцветия.

¨ Стеблевые суккуленты — мясистые побеги кактусов, молочаев. Выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Стебли колонновидные, шаровидные или плоские (имеют вид лепешек). Возникают в связи с редукцией или метаморфозом листьев.

	Рис. 20. Видоизменения побегов:   1 — стеблевой суккулент; 2 — усик; 3 — клубень; 4 — филлокладия; 5 — корневище; 6 — клубнелуковица; 7 — луковица; 8 — колючка.

© Подземные видоизмененные побеги.

¨ Корневище — многолетний подземный (иногда полупогруженный) побег (ландыш, пырей ползучий, валериана и др.). Выполняет функции возобновления, вегетативного размножения и накопления запаса питательных веществ. Внешне напоминает корень, но состоит из метамеров, имеет верхушечную и пазушные почки, редуцированные листья в виде бесцветных чешуй. Узлы обнаруживаются по листовым рубцам и остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям. Из стеблевых узлов развиваются придаточные корни. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега.

¨ Клубень — видоизмененный побег, состоящий из одного или нескольких метамеров, стебель которого сильно утолщен. Выполняет запасающую функцию, может быть органом возобновления многолетних растений, часто служит для вегетативного размножения. Клубень представляет собой утолщения подземного побега (картофель, топинамбур, настурция клубненосная). Формирование клубня происходит на верхушке подземного столона за счет деятельности верхушечной меристемы. Верхушечная почка столона утолщается, ее ось разрастается. Маленькие пленчатые чешуевидные листья быстро отмирают и опадают, а на их месте образуются листовые рубцы — бровки. В пазухе каждого листа в углублениях возникают группы из трех-пяти почек — глазков. Почки располагаются на клубне спирально. Среди почек различают верхушечные и боковые. На поперечном срезе клубня картофеля можно обнаружить 4 слоя: перидерму, камбий, древесину и сердцевину.

¨ Луковица. Представляет собой укороченный, главным образом подземный побег (лук, чеснок, лилии). Стеблевая часть луковицы (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет многочисленные сочные видоизмененные листья — чешуи. Наружные чешуи быстро истощаются, подсыхают и выполняют защитную функцию. В сочных чешуях откладываются запасные питательные вещества. В пазухах луковичных чешуй находятся почки, из которых формируются надземные побеги или новые луковицы. На донце образуются придаточные корни. Луковица может быть однолетней (лук, кандык) и многолетней (нарцисс, гиацинт).

¨ Клубнелуковица. Представляет собой укороченный побег, внешне похожий на луковицу (гладиолус, шафран, безвременник). Является промежуточной формой между клубнем и луковицей. Основную массу клубнелуковицы составляет утолщенная стеблевая часть, покрытая чешуевидными сухими листьями. Образуется клубнелуковица путем разрастания и утолщения одного или нескольких междоузлий. Фактически клубнелуковица — это облиственный клубень. На оси клубнелуковицы хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки.