Энергетический обмен (с циклом Кребса)

Подготовительный этап:

Происходит в кишечнике или в лизосомах, на данном этапе сложные биополимеры (макромолекулы) расщепляются до мономеров (энергии выделяется немного и вся она рассеивается в виде тепла): Углеводы — глюкоза; Белки –АМК; Жиры – глицерин и жирные кислоты; Нуклеиновые кислоты – нуклеотиды.

Бескислородный этап (гликолиз, анаэробный, неполного окисления, диссимиляция):

Протекает в цитоплазме клеток с участием ферментов лизосом. Необходимые условия – АДФ и Н₃РО₄. Протекает ступенчато (13 последовательных реакций), образуется много промежуточных продуктов.

АМК, образованные на первом этапе, организм не использует на следующих этапах диссимиляции, потому что они необходимы ему в качестве материала для синтеза собственных белковых молекул. Поэтому для получения энергии очень редко расходуются белки, только в том случае, когда остальные резервы (углеводы и жиры) уже исчерпаны. Обычно самым доступным источником энергии в клетке является глюкоза.

После ряда реакций из глюкозы образуется две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК) и энергия (2АТФ, 2НАДН, 2Н⁺)

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ + 2НАД⁺ -----2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2НАД ^. Н + 2Н⁺ + 2Н₂О

С₃Н₄О₃ – пировиноградная кислота (ПВК)

НАД – никотинамидадениндинуклеотид – является акцептором (переносчиком) Н и электронов

НАД⁺ - окисленная форма

НАД ^. Н – восстановленная форма

Энергии выделяется 200 кДж/моль (из них 120 кДж/моль – 60% рассеивается в виде тепла, а в 80 кДж/моль – 40% идет на синтез 2АТФ)

60% теплота

С₆Н₁₂О₆---2С₃Н₄О₃ + Е

40% на синтез 2АДФ + 2Ф---2АТФ + 2НАД^.Н

В зависимости от типа клеток (прокариоты или эукариоты) и организмов ПВК может превращаться в молочную кислоту, спирт или другие органические вещества

---3----- этиловый спирт +СО₂

Глюкоза---1---Пировиноградная кислота-----2-----Молочная кислота

О₂

---4----- СО₂ + Н₂0

1-2 –анаэробный путь образования молочной кислоты в клетках животных, молочнокислых бактерий и высших растений (в гиалоплазме)

1-3 –спиртовое брожение у дрожжей (анаэроный процесс)

1-4 – дыхание аэробных организмов (в митохондриях)

То есть дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород есть, то ПВК поступает в митохондрии, где происходит ее полное окисление до СО₂ и Н₂О и осуществляется третий, кислородный этап энергетического обмена (1-4).

При отсутствии кислорода происходит так называемое анаэробное дыхание, которое часто называют брожением (брожение - анаэробный процесс превращения органических веществ, который протекает с высвобождением небольшого количества энергии):

- в клетках большинства растений и дрожжей в процессе спиртового брожения ПВК превращается в этиловый спирт (1-3)

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ -----2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 2АТФ + 2Н₂О

В разных источниках это уравнение записано по-другому: ПВК---этиловый спирт + СО₂

- при молочнокислом брожении (идентичном гликолизу) из ПВК образуется молочная кислота (1-2). Этот процесс может происходить не только у молочнокислых бактерий. При напряженной физической работе в клетках мышечной ткани человека возникает нехватка кислорода, в результате чего образуется молочная кислота, накопление которой вызывает чувство усталости, боль и иногда даже судороги

2С₃Н₄О₃ + 2НАДН + 2Н⁺ ----- 2С₃Н₆О₃ + 2НАД⁺

- существуют также и такие организмы, в клетках которых в анаэробных условиях образуется не молочная кислота и не этиловый спирт, а, например, уксусная кислота, масляная кислота или ацетон, но также образуется 2АТФ.

Общие свойства гликолиза и брожения: образуется немного энергии (2АТФ), а конечные продукты еще очень богаты энергией, которая освобождается при дальнейшем окислении этих веществ до СО₂ и Н₂О (полное расщепление).

Кислородный этап (аэробный, полного окисления, ассимиляция, клеточное или тканевое дыхание):

Происходит окисление промежуточных соединений в митохондриях до конечных продуктов (СО₂ и Н₂О) с выделением большого количества энергии. Обязательные условия протекания кислородного этапа – кислород и неповрежденные мембраны митохондрий.

Освободившаяся в процессе гликолиза ПВК поступает в митохондрию. Здесь она превращается в богатое энергией вещество ацетилкофермент А (ацетил-КоА). Ацетил-КоА взаимодействует с молекулой щавелевоуксусной кислоты, образуя лимонную кислоту, которая подвергается дальнейшим превращениям, заканчивающимся образованием щавелевоуксусной кислоты. Последняя взаимодействует с новыми молекулами ацетил-КоА, и цикл превращений повторяется.

Описанный процесс протекает в матриксе митохондрий и идет с обязательным участием ферментов. Этот процесс получил название цикла трикарбоновых кислот, или цикла Кребса. В цикле Кребса образуются молекулы СО₂, которые выводятся из клетки, и атомы Н (образование углекислого газа и окисление, т. е. отщепление водорода называют декарбоксилированием, он протекает в матриксе митохондрий). Суммарное уравнение реакций в цикле Кребса:

2С₃Н₄О₃+ 6Н₂О +10НАД⁺---6СО₂ 10НАД^.2Н

Водород при помощи молекул-переносчиков НАД доставляются во внутреннюю мембрану митохондрий, где расположена дыхательная цепь ферментов и протекают процессы окислительного фосфорилирования. Здесь атомы водорода теряют электроны е и превращаются в протоны Н⁺. Протоны Н⁺ переносятся специальными ферментами на наружную поверхность внутренней мембраны митохондрий, создавая здесь положительный заряд.

Электроны перемещаются по цепи переноса электронов на внутреннюю поверхность внутренней мембраны и присоединяются к кислороду, образуя О^2-.

Дополнительный материал:

Энергия высвобожденных электронов очень велика. Эти электроны поступают на дыхательную цепь ферментов, которая состоит из белков-переносчиков – цитохромов. Перемещаясь по этой системе каскадно, как бы «падая вниз» электроны теряют энергию. За счет «падающего» электрона фермент АТФаза синтезирует молекулы АТФ. Конечным акцептором электронов является молекула кислорода, поступающая в митохондрии при дыхании. Атомы кислорода на наружной стороне мембраны принимают электроны и заряжаются отрицательно. Ионы водорода соединяются с кислородом, и образуются молекулы воды. В процессе окисления двух молекул ПВК в митохондриях синтезируются 36 молекул АТФ. Процесс синтеза АТФ, сопряженный с процессом окисления водорода, называется окислительным фосфорилированием. Этот процесс был открыт и изучен В.А. Энгельгартом в 1831 г.

Выше приведенные дополнительные сведения можно выразить по-другому: между внутренней и внешней поверхностями внутренней мембраны митохондрий возникает разность потенциалов. При ее определенном значении (200 мв) протоны устремляются через протонные каналы в матрикс митохондрий. При прохождении протонов через активный центр фермента их энергия затрачиваются на синтез АТФ (фосфорилирование):

АДФ + Ф ---- АТФ

В матриксе митохондрий протоны Н⁺ соединяются с анионами О^2-, образуя воду.

Таким образом, в процессе дыхания в митохондриях образуются бедные энергией вещества: СО₂ и Н₂О, и освобождается большое количество энергии. Часть этой энергии затрачивается на синтез АТФ. При полном окислении двух молекул ПВК (они получены из одной молекулы глюкозы в процессе гликолиза) образуется 36 молекул АТФ.

Пировиноградная кислота + О₂ ----- Н₂О + СО₂ + энергия

2С₃Н₄О₃ + 6О₂ + 36Н₃РО₄ + 36АДФ ----- 6СО₂ + 38Н₂О + 36АТФ

(уравнение кислородного этапа энергетического обмена веществ)

Энергии на этом этапе выделяется – 2600 кДж/моль (1160 кДж/моль – 45% рассеивается в виде тепла, а 1440 кДж/моль – 55% аккумулируются в виде связей АТФ).

Процесс дыхания энергетически более выгоден, чем процесс гликолиза. При неполном окислении одной молекулы глюкозы образуется всего лишь две молекулы АТФ, а при полном окислении выход молекул АТФ – 38 (в 19 раз больше !). Поэтому в клетках высших растений и большинства животных процессы дыхания являются основным путем получения энергии, необходимой для их жизнедеятельности. Такой выигрыш энергии обеспечил преимущественное развитие на нашей планете аэробных организмов по сравнению с анаэробными.

Суммарное уравнение бескислородного и кислородного этапов энергетического обмена веществ или полного окисления органических веществ:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ +38Н₃РО₄ + 38АДФ ----- 6СО₂ + 40Н₂О + 38АТФ

Дополнительный материал:

Эффективность энергетического обмена – в результате всех реакций образуется 38 молекул АТФ. Энергия, запасенная в 1 моль АТФ, составляет 30,6 кДж/моль.

Всего при аэробном окислении глюкозы на двух этапах освобождается Е_общ=2880 кДж/моль, из них 1162 кДж/моль запасается в виде молекул АТФ (38 ^. 30,6=1162,8 кДж/моль).

Эффективность аэробного дыхания = (38 ^. 30,6 : 2880) ^. 100%=40,37%.

При аэробном дыхании запасается лишь 2 молекулы АТФ. Рассчитаем эффективность этих процессов.

Спиртовое брожение: Е_общ=210 кДж/моль

Эффективность = (2 ^. 30,6 : 210) ^. 100% = 29,14%

Молочнокислое брожение (гликолиз в мышцах):

Е_общ= 150 кДж/моль

Эффективность = (2 _. 30,6 : 150) ^. 100% = 40,8%

Сравним эти данные с КПД различных двигателей. В лучших турбинах КПД составляет 20-25%. В двигателях внутреннего сгорания – 35%. Эффективность биологического окисления не вызывает сомнения. Процессы клеточного дыхания, или биологического окисления, и горения схожи по конечному результату, но не по сберегаемости энергии. При горении вся энергия переходит в световую и тепловую, ничего не запасается. В процессе дыхания энергия запасается в молекулах АТФ, затем она будет расходоваться на биосинтез органических веществ, необходимых клетке.