Механизм вдоха и выдоха
Физиология дыхания.
1. Значение дыхания. Внешнее и внутреннее дыхание. Физиология дыхательных путей.
2. Механизм вдоха и выдоха.
3. Жизненная емкость легких. Спирометрия. Легочная вентиляция. Минутный объем дыхания.
4. Перенос газов кровью. Роль физических и химических факторов в переносе газов. Парциальное давление кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе и напряжение их в крови.
5. Кривая диссоциации оксигемоглобина.
6. Механизм переноса углекислого газа кровью.
7. Регуляция дыхания. Дыхательный центр, его отделы. Автоматия дыхательного центра.
8. Углекислый газ как специфический раздражитель дыхательного центра. Роль гуморальных факторов и коры головного мозга в регуляции дыхания. Рефлексы Геринга-Брейера.
9. Особенности дыхания при различных условиях. Дыхание при мышечной работе, в условиях повышенного и пониженного атмосферного давления. Гипоксия и ее признаки.
Общая характеристика. Жизнедеятельность организма сопряжена с непрерывным потреблением атмосферного кислорода и образованием в тканях двуокиси углерода. Во время вдоха воздух поступает в легкие, где происходит газообмен: притекающая к легким венозная кровь насыщается кислородом, а избыток двуокиси углерода удаляется с выдыхаемым воздухом.
Дыхание – сложный непрерывный процесс, в результате которого постоянно обновляется газовый состав крови.
Периодическое обновление воздуха в легких позволяет организму поддерживать дыхательный гомеостаз — состояние, характеризующееся оптимальным для жизнедеятельности относительным постоянством газового состава крови и тканей. Само по себе поступление кислорода в организм и удаление из него двуокиси углерода еще не может обеспечить поддержания оптимального для метаболизма тканевого обмена. Постоянно меняющиеся режимы деятельности организма, связанные с изменениями потребления кислорода и выделения двуокиси углерода, например, при мышечной деятельности, эмоциональных реакциях и др., могут влиять на дыхательный гомеостаз. Кроме того, состав атмосферного воздуха, содержание в нем кислорода и двуокиси углерода, атмосферное давление не являются постоянными, что в свою очередь также может стать причиной изменений соотношения содержания кислорода и двуокиси углерода в организме. Однако, несмотря на всевозможные возмущающие факторы, способные нарушить дыхательный гомеостаз, организм способен при различных условиях существования поддерживать их оптимум в крови и тканях. Эту функцию выполняет функциональная система дыхания. Ее деятельность направлена на стабилизацию кислородно-углекислотного баланса в организме и восполнение возникающей газовой потребности. Благодаря деятельности функциональной системы дыхания при изменяющихся условиях жизнедеятельности объем легочной вентиляции принимает значения, которые способствуют наиболее полному удовлетворению дыхательных потребностей организма.
В процессе дыхания различают три звена: внешнее, или легочное, дыхание, транспорт газов кровью и внутреннее, или тканевое, дыхание.
В атмосферном воздухе содержится около 80 % кислорода, что соответствует его парциальному давлению, равному 159 мм рт. ст. Парциальное давление отражает давление газа в смеси газов, соответствующее его процентному содержанию в ней. Атмосферный воздух, содержащий кислород, поступает благодаря дыхательным движениям — вдоху и выдоху — в легкие. Воздух, поступающий из атмосферы в легкие, называется вдыхаемым, а удаляемый во время выдоха — выдыхаемым. В альвеолах легких происходит газообмен.
Кислород диффундирует из альвеол в кровь легочных капилляров и током циркулирующей крови переносится в ткани. В тканевых капиллярах кислород диффундирует в окружающую ткань. Двуокись углерода переносится в противоположном направлении: из клеток, где она образуется в результате окислительного метаболизма,— в тканевые капилляры, а затем с кровью к легким. Из легочных капилляров двуокись углерода диффундирует в альвеолы, а затем вместе с выдыхаемым воздухом удаляется в атмосферу.
Стадии дыхания. Обеспечение организма кислородом и удалением двуокиси углерода происходит в несколько стадий. Дыхательный цикл состоит из вдоха, выдоха и дыхательной паузы. Длительность вдоха у взрослого человека от 0,9 до 4,7 с, длительность выдоха — 1,2—6 с. Дыхательная пауза различна по величине и даже может отсутствовать.
Дыхательные движения совершаются с определенным ритмом и частотой, которые определяют по числу экскурсий грудной клетки в 1 мин. У взрослого человека частота дыхательных движений составляет 12—18 в 1 мин.
Глубину дыхательных движений определяют по амплитуде экскурсий грудной клетки и с помощью специальных методов, позволяющих исследовать легочные объемы.
Первая стадия — легочное, или внешнее, дыхание — связана с поступлением и удалением воздуха из легких, т.е. со вдохом и выдохом.
Вторая стадия — газообмен в легких между альвеолярным воздухом и легочными капиллярами.
Третья стадия — транспорт газов кровью: кислород — из легких к тканям, двуокись углерода — из тканей в легкие.
Четвертая стадия — тканевое (внутреннее) дыхание — метаболические процессы утилизации кислорода клетками и образование двуокиси углерода.
Вентиляция легких осуществляется благодаря непрерывным (в течение всей жизни) и попеременно чередующимся вдоху (инспирация) и выдоху (экспирация). Во время вдоха в легкие поступает насыщенный кислородом атмосферный воздух, при выдохе в атмосферу возвращается воздух, обедненный кислородом и обогащенный двуокисью углерода.
Внешнее дыхание.
Внешнее дыхание осуществляется благодаря изменениям объема грудной клетки и сопутствующим изменениям объема легких.
Во время вдоха объем грудной клетки увеличивается, а во время выдоха — уменьшается. В дыхательных движениях участвуют:
1. Дыхательные пути, которые по своим свойствам являются слегка растяжимыми, сжимаемыми и создают поток воздуха. Дыхательная система состоит из тканей и органов, обеспечивающих легочную вентиляцию и легочное дыхание (воздухоносные пути, легкие и элементы костно-мышечной системы).
К воздухоносным путям, управляющим потоком воздуха, относятся:
нос, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и бронхиолы. Легкие состоят из бронхиол и альвеолярных мешочков, а также из артерий, капилляров и вен легочного круга кровообращения.
К элементам костно-мышечной системы, связанным с дыханием, относятся ребра, межреберные мышцы, диафрагма и вспомогательные дыхательные мышцы. Нос и полость носа служат проводящими каналами для воздуха, где он нагревается, увлажняется и фильтруется. Полость носа выстлана богато васкулиризированной слизистой оболочкой. В верхней части полости носа лежат обонятельные рецепторы. Носовые ходы открываются в носоглотку. Гортань лежит между трахеей и корнем языка. У нижнего конца гортани начинается трахея и спускается в грудную полость, где делится на правый и левый бронхи. Установлено, что дыхательные пути от трахеи до концевых дыхательных единиц (альвеол) ветвятся (раздваиваются) 23 раза. Первые 16 «поколений» дыхательных путей — бронхи и бронхиолы выполняют проводящую функцию. «Поколения» 17 - 22 - респираторные бронхиолы и альвеолярные ходы, составляют переходную (транзиторную) зону, и только 23-е «поколение» является дыхательной респираторной зоной и целиком состоит из альвеолярных мешочков с альвеолами. Общая площадь поперечного сечения дыхательных путей по мере ветвления возрастает более чем в 4,5 тысячи раз. Правый бронх обычно короче и шире левого.
2. Эластическая и растяжимая легочная ткань. Респираторный отдел представлен альвеолами. В легких имеется три типа альвеолоцитов (пневмоцитов), выполняющих разную функцию. Альвеолоциты второго типа осуществляют синтез липидов и фосфолипидов легочного сурфактанта. Общая площадь альвеол у взрослого человека достигает 80 - 90 м2, т.е. примерно в 50 раз превышает поверхность тела человека.
3. Грудная клетка, состоящая из пассивной костно-хрящевой основы, которая соединена соединительными связками и дыхательными мышцами, осуществляющими поднятие и опускание ребер и движения купола диафрагмы. За счет большого количества эластической ткани легкие, обладая значительной растяжимостью и эластичностью, пассивно следуют за всеми изменениями конфигурации и объема грудной клетки. Чем больше разность между давлением воздуха внутри и снаружи легкого, тем больше они будут растягиваться.
Существуют два механизма, вызывающие изменение объема грудной клетки: поднятие и опускание ребер и движения купола диафрагмы. Дыхательные мышцы подразделяются на инспираторные и экспираторные.
Инспираторными мышцами являются диафрагма, наружные межреберные и межхрящевые мышцы. При спокойном дыхании объем грудной клетки изменяется в основном за счет сокращения диафрагмы и перемещения ее купола. Опусканию диафрагмы всего на 1 см соответствует увеличение емкости грудной полости примерно на 200 — 300 мл. При глубоком форсированном дыхании участвуют дополнительные мышцы вдоха: трапециевидные, передние лестничные и грудино-ключично-сосцевидные мышцы. Они включаются в активный процесс дыхания при значительно больших величинах легочной вентиляции, например, при восхождении альпинистов на большие высоты или при дыхательной недостаточности, когда в процесс дыхания вступают почти все мышцы туловища.
Экспираторными мышцами являются внутренние межреберные и мышцы брюшной стенки, или мышцы живота. Каждое ребро способно вращаться вокруг оси, проходящей через две точки подвижного соединения с телом и поперечным отростком соответствующего позвонка.
Верхние отделы грудной клетки на вдохе расширяются преимущественно в переднезаднем направлении, а нижние отделы больше расширяются в боковых направлениях, так как ось вращения нижних ребер занимает сагиттальное положение. В фазу вдоха наружные межреберные мышцы, сокращаясь, поднимают ребра, а в фазу выдоха ребра опускаются благодаря активности внутренних межреберных мышц. При обычном спокойном дыхании выдох осуществляется пассивно, поскольку грудная клетка и легкие спадаются — стремятся занять после вдоха то положение, из которого они были выведены сокращением дыхательных мышц. Однако при кашле, рвоте, натуживании мышцы выдоха активны.
При спокойном вдохе увеличение объема грудной клетки составляет примерно 500 - 600 мл. Движение диафрагмы во время дыхания обусловливает до 80% вентиляции легких. У спортсменов высокой квалификации во время глубокого дыхания купол диафрагмы может смещаться до 10 - 12 см.
Дыхательные движения. Вдох и выдох обеспечиваются дыхательными экскурсиями (движениями) грудной клетки и диафрагмы. Объем грудной клетки изменяется вследствие сокращения межреберных мышц, движения ребер и уплощения диафрагмы.
При сокращении инспираторных мышц ребра поднимаются и перемещаются вокруг оси, проходящей через сочленения в грудных позвонках. В результате объем грудной клетки увеличивается, особенно в ее нижних отделах, что определяет значительно большую вентиляцию нижних отделов легких по сравнению с верхушками.
Окружность грудной клетки измеряют при вдохе и выдохе. Разница между окружностью в положении вдоха и выдоха у здорового мужчины составляет 7-10 см, у женщины – 5-8 см. Сокращение мышцы диафрагмы также вызывает увеличение объема грудной клетки. Во время вдоха диафрагма уплощается, а в покое и особенно во время выдоха купол ее поднимается и перемещается в грудную клетку.
Грудное и брюшное дыхание. При грудном типе дыхание осуществляется за счет сокращения межреберных мышц, при брюшном типе в основном сокращается диафрагма, которая одновременно смещает органы брюшной полости.
Иллюстрацией к механизму вдоха и выдоха может служить модель Дондерса. В замкнутый объем помещались легкие мелкого животного; трахея через отверстие сообщалась с атмосферным воздухом. При потягивании за нитку, прикрепленную к резиновому дну стеклянного сосуда, объем его увеличивался, что приводило к падению давления в нем, расширению легких и поступлению в них воздуха. При уменьшении объема процесс шел в обратном направлении, и воздух выходил из легких. Нечто подобное происходит и в естественных физиологических условиях.
Эластичность легких. В замкнутой, полностью изолированной от атмосферного воздуха грудной клетке находятся легкие, которые благодаря эластичности занимают пространство вокруг корня. Растянутые легкие стремятся сжаться благодаря собственной эластической тяге и поверхностному натяжению в альвеолах. Эластическая тяга легких создает слабое отрицательное (по сравнению с атмосферным) давление в плевральной полости.
Механизм вдоха и выдоха.
У взрослого человека частота дыхания составляет примерно 16–18 дыхательных движений в минуту. Она зависит от интенсивности обменных процессов и газового состава крови.
Дыхательный цикл складывается из трех фаз:
1) фазы вдоха (продолжается примерно 0,9–4,7 с);
2) фазы выдоха (продолжается 1,2–6,0 с);
3) дыхательной паузы (непостоянный компонент).
МЕХАНИЗМ ВДОХА.
Во время вдоха при увеличении объема грудной клетки в замкнутой плевральной полости давление еще больше падает. Вследствие различия между атмосферным давлением в альвеолах и плевральным давлением легкие растягиваются, в целом увеличиваясь в объеме, следуя за грудной клеткой. При этом давление в полости легких падает и становится ниже атмосферного. Легкие через воздухоносные пути сообщаются с атмосферой. Появившаяся разница между давлением в легких и атмосферным давлением приводит к тому, что воздух начинает поступать через воздухоносные пути (трахея, бронхи) в альвеолы, заполняя их, при этом давление выравнивается. В естественных физиологических условиях воздух в легкие поступает пассивно, как бы «засасываясь» благодаря разрежению в легких, а не нагнетается, как могло бы быть в случае повышения давления во внешней среде.
МЕХАНИЗМ ВЫДОХА.
Выдох в основном происходит пассивно: межреберные мышцы расслабляются, купол диафрагмы поднимается. В результате объем грудной клетки уменьшается и давление в плевральной полости возрастает. Это давление передается на легочную ткань, поэтому одновременно повышается давление воздуха в альвеолах. Теперь уже давление воздуха в легких становится больше, чем в атмосфере, и воздух благодаря этому начинает выходить из легких по воздухоносным путям наружу.
Дыхательный цикл. Периодичность дыхания (цикл вдох — выдох) связана с ритмическими процессами расширения и уменьшения объема грудной клетки. От степени увеличения грудной клетки зависят объем вдоха и соответственно величина выдоха. Отрицательное давление в плевральной полости. Если измерить давление в плевральной полости во время дыхательной паузы, то можно обнаружить, что оно ниже атмосферного давления на 3—4 мм рт.ст., т.е. отрицательное. Это вызвано эластической тягой легких к корню, создающей некоторое разрежение в плевральной полости.
Во время вдоха давление в плевральной полости еще больше уменьшается за счет увеличения объема грудной клетки, а значит, отрицательное давление возрастает (до —9 мм рт.ст. при спокойном и до —20 мм рт. ст. при глубоком вдохе).
Во время выдоха объем грудной клетки уменьшается, одновременно возрастает давление в плевральной полости, причем в зависимости от интенсивности выдоха оно может стать положительным.
Пневмоторакс. В случае повреждения грудной клетки в плевральную полость входит воздух. Это явление называется пневмотораксом. При этом легкие сжимаются под давлением вошедшего воздуха вследствие эластичности ткани легких, поверхностного натяжения альвеол. В результате во время дыхательных движений легкие не способны следовать за грудной клеткой, при этом газообмен в них уменьшается или полностью прекращается. При одностороннем пневмотораксе дыхание только одним легким на неповрежденной стороне может обеспечить дыхательную потребность при отсутствии физической нагрузки. Двусторонний пневмоторакс делает невозможным естественное дыхание, в этом случае единственным способом сохранения жизни является искусственное дыхание.
Тип дыхания зависит от мышц, поэтому выделяют:
1) грудной. Осуществляется при участии межреберных мышц и мышц 1—3-го дыхательного промежутка, при вдохе обеспечивается хорошая вентиляция верхнего отдела легких, характерен для женщин и детей до 10 лет;
2) брюшной. Вдох происходит за счет сокращений диафрагмы, приводящих к увеличению в вертикальном размере и соответственно лучшей вентиляции нижнего отдела, присущ мужчинам;
3) смешанный. Наблюдается при равномерной работе всех дыхательных мышц, сопровождается пропорциональным увеличением грудной клетки в трех направлениях, отмечается у тренированных людей.
Отрицательное внутриплевральное давление – это разность давлений между париетальным и висцеральным листками плевры. Оно всегда ниже атмосферного. Факторы, его определяющие:
1) неравномерный рост легких и грудной клетки;
2) наличие эластической тяги легких.
Интенсивность роста грудной клетки выше, чем ткани легких. Это приводит к увеличению объемов плевральной полости, а поскольку она герметична, то давление становится отрицательным.
Эластическая тяга легких – сила, с которой ткань стремится к спаданию. Она возникает за счет двух причин:
1) из-за наличия поверхностного натяжения жидкости в альвеолах;
2) из-за присутствия эластических волокон.
Отрицательное внутриплевральное давление:
1) приводит к расправлению легких;
2) обеспечивает венозный возврат крови к грудной клетки;
3) облегчает движение лимфы по сосудам;
4) способствует легочному кровотоку, так как поддерживает сосуды в отрытом состоянии.
Легочная ткань даже при максимальном выдохе полностью не спадается. Это происходит из-за наличия сурфактанта, который понижает натяжение жидкости. Сурфактант – комплекс фосфолипидов (в основном фосфотидилхолина и глицерина) образуется альвеолоцитами второго типа под влиянием блуждающего нерва.
Таким образом, в плевральной полости создается отрицательное давление, благодаря которому осуществляются процессы вдоха и выдоха.
3. Жизненная емкость легких. Спирометрия. Легочная вентиляция. Минутный объем дыхания.
Легочную вентиляцию подразделяют на несколько компонентов (рис.).
Дыхательный объем — количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает в покое.
Резервный объем вдоха — количество воздуха, которое человек может дополнительно вдохнуть после нормального вдоха.
Резервный объем выдоха — количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха.
Остаточный объем — количество воздуха, оставшееся в легких после максимального выдоха.
Жизненная емкость легких — максимальное количество воздуха, которое можно выдохнуть после наибольшего вдоха, состоящее из суммы дыхательного объема и резервных объемов вдоха и выдоха.
Общая емкость легких — максимальное количество воздуха, содержащегося в легких при наибольшем вдохе, является суммой жизненной емкости и общей емкости легких.
Из всех перечисленных функциональных компонентов наибольшее практическое значение имеют дыхательный объем и жизненная емкость легких.
Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) является показателем подвижности легких и грудной клетки. Она зависит от многих факторов: конституции, возраста, пола, степени тренированности. С возрастом ЖЕЛ уменьшается, что связано со снижением эластичности легких и подвижности грудной клетки. У женщин ЖЕЛ в среднем на 25 % ниже, чем у мужчин. У мужчин ростом 180 см она в среднем составляет 4,5 л.
Объем вдыхаемого — выдыхаемого воздуха и жизненной емкости легких можно измерить с помощью спирометра.
«Мертвое» воздушное пространство. Воздухоносные пути, включающие полости носа, рта, трахеи, бронхов, образуют так называемое «мертвое» пространство. Воздух, занимающий объем «мертвого» пространства, не участвует в газообмене. Во время вдоха первая порция вдыхаемого воздуха поступает в альвеолы из «мертвого» пространства. Во время выдоха она возвращается последней в воздухоносные пути этого пространства, т.е. фактически один и тот же воздух «мертвого» пространства без обновления состава поступает в легкие.
Эффективность дыхания зависит от объема легочной вентиляции и «мертвого» пространства. Чем меньше дыхательный объем, тем более значительной оказывается доля этого пространства.
Воздухоносные пути наряду с основной функцией выполняют ряд важных вспомогательных функций. К ним относятся очищение, увлажнение и согревание воздуха.
Сурфактанты. В альвеолярной жидкости, покрывающей альвеолы изнутри, имеются поверхностно-активные вещества сурфактанты, которые снижают поверхностное натяжение, особенно при спадении легких. Если бы этого не происходило, то при уменьшении объема альвеол поверхностное натяжение в них оказалось бы столь большим, что они полностью спадались бы.
По своему составу сурфактанты легких представляют собой смесь белков и липидов.
Спирометрия – это достаточно простой и информативный метод исследования функции внешнего дыхания, включающий в себя измерение объемных и скоростных показателей дыхания с целью выявления хронической бронхолегочной патологии, мониторирования состояния больных и оценки эффективности лечения. Также спирометрия применяется в практической пульмонологии с целью:
• оценки степени выраженности вентиляционных нарушений и состояния здоровья перед началом значительных физических нагрузок (важно при планировании и проведении реабилитационных программ);
• оценки влияния заболевания на функцию легких и на предоперационный риск;
• оценки прогноза заболевания, нетрудоспособности, а также возможных рисков при страховании, оценки здоровья лиц в юридической практике и др.
Основная цель спирометрии (достижение которой позволяет интерпретировать все остальные ее показатели): узнать, (1) какой объем воздуха обследуемый может вдохнуть и выдохнуть и (2) с какой скоростью он способен это сделать.
Спирометрия особенно актуальна для выявления ранних стадий ХОБЛ (хронической обструктивной болезни легких) у курильщиков, когда «курящий человек» еще не считает себя больным, поскольку основной симптом - одышка, которая нарушает повседневную активность и заставляет обратиться к врачу - отсутствует.
В последние годы разработано множество моделей портативных спирометров, что делает этот метод еще более доступным, поскольку позволяет проводить исследование в любом медицинском учреждении. Но необходимо помнить, что спирометрия имеет высокую диагностическую ценность только при условии ее технически правильного выполнения на соответствующем оборудовании, так как от корректности спирограммы зависит диагноз, назначение лечения и прогноз.
Противопоказания к проведению спирометрии: (1) относительные - активный туберкулез легких и другие заболевания, передающиеся воздушно-капельным путем; (2) абсолютные - не существуют, но маневр форсированного выдоха следует выполнять с осторожностью при пневмотораксе, в первые две недели острого инфаркта миокарда, после операций на брюшной полости и офтальмологических операций, тяжелой бронхиальной астме и при выраженном кровохарканье. Некоторые авторы указывают на то, что в течение шести недель после хирургического лечения глазных заболеваний, а также вмешательства на органах грудной клетки или брюшной полости, и как минимум в течение четырех недель после инфаркта миокарда или острого нарушения мозгового кровообращения (инсульт) – спирометрия абсолютно противопоказана.
Минутный объем дыхания (МОД) характеризует функцию внешнего дыхания.
В спокойном состоянии воздух в трахее, бронхах, бронхиолах и в неперфузируемых альвеолах в газообмене не участвуют, так как не приходит в соприкосновение с активным легочным кровотоком — это так называемое «мертвое» пространство.
Часть дыхательного объема, которая участвует в газообмене с легочной кровью, называется альвеолярным объемом. С физиологической точки зрения альвеолярная вентиляция — наиболее существенная часть наружного дыхания, так как она является тем объемом вдыхаемого за 1 мин воздуха, который обменивается газами с кровью легочных капилляров.
МОД измеряется произведением ЧД на ДО. У здоровых лиц ЧД – 16-18 в минуту, а ДО колеблется в пределах 350-750 мл, у спортсменов ЧД – 8-12 мл, а ДО – 900-1300 мл. Увеличение МОД (гипервентиляция) наблюдается вследствие возбуждения дыхательного центра, затруднения диффузии кислорода и др.
В покое МОД составляет 5-6 л, при напряженной физической нагрузке может возрастать в 20-25 раз и достигать 120-150 л в 1 мин и более. Увеличение МОД находится в прямой зависимости от мощности выполняемой работы, но только до определенного момента, после которого рост нагрузки уже не сопровождается увеличением МОД.
Даже при самой тяжелой нагрузке МОД никогда не превышает 70-80% уровня максимальной вентиляции. Расчет должной величины МОД основан на том, что у здоровых лиц из каждого литра провентилированного воздуха поглощается примерно 40 мл кислорода (это так называемый коэффициент использования кислорода - KИ).
Его можно рассчитать по формуле:
Должный МОД = должное потребление кислорода / 40,
а должную величину поглощения кислорода рассчитывают по формуле: