Общая характеристика гипоталамуса

Гипоталамус, Hypothalamus, занимает самое вентральное положение среди диенцефальных образований. Он представлен нервной тканью, окружающей нижнюю часть III желудочка и сосредоточенной в основании мозга. Относительно малые размеры этого отдела, отсутствие крупных миелинизированных трактов, диффузное распределение нейронов, составляющих непрерывную клеточную массу с различной степенью концентрации элементов, - все эти черты характерны для гипоталамуса позвоночных независимо от их таксономической принадлежности и обусловливают объективные сложности классификации гипоталамических образований даже в пределах одной группы.

Наиболее часто структуры гипоталамуса разделяют (даже у млекопитающих) на зоны в зависимости от их удаленности от вентрикулярной стенки: перивентрикулярную, медиальную и латеральную. Степень развития разных отделов гипоталамуса варьирует: у многих низших позвоночных основные клеточные элементы сосредоточены в перивентрикулярной области, у высших представителей отдельных таксономических групп пластиножаберные,

костистые рыбы, рептилии) дифференциация структур гипоталамуса идет прежде всего за счет медиальной зоны, а у птиц и млекопитающих - за счет латеральной.

В составе гипоталамуса часто выделяют в качестве самостоятельного отдела преоптшескую область (АР), занимающую наиболее ростральное положение в этом отделе мозга (рис. 67). Ее часто рассматривают как неэвагинировавшую часть конечно-то мозга. Особенно хорошо данная область выражена у низших позвоночных. У низших млекопитающих в ней выделяют те же зоны, что и в остальной части гипоталамуса: латеральную, медиальную и перивентрикулярную. У приматов данная область дифференцирована крайне слабо.

У низших позвоночных гипоталамус образован тонкостенной структурой, лежащей в основании мозга, конфигурация которой зависит от формы III желудочка - многочисленные углубления вентрикулярной полости приводят к изменению очертаний этого отдела и вместе с перекрестом зрительного нерва часто служат ориентирами для разделения гипоталамуса на области или отделы (рис. 65, 67).

Рис. 79. Основные связи нижней доли гипоталамуса ската Raja eglanteria (Smeets, Boord, 1985).

1 - паллиальный тракт, 2 - базальная поверхностная область, 3 - МПП, 4 - лобо-церебеллярный тракт. X - перекрест волокон.

У многих круглоротых основные клеточные группы сосредоточены вблизи желудочка. У миноговых, хрящевых и лучеперых рыб в составе гипоталамуса появляются образования, удаленные от вентрикулярной стенки. Специфическим отделом мозга этих животных является крупная нижняя доля гипоталамуса, lobus inferior hypothalami.

Нижняя доля - структура гетерогенная, включающая несколько клеточных групп (рис. 66). Данные относительно ее связей фрагментарны. Показано, что у рыб с высокодифференцированной вкусовой системой этот отдел мозга получает входы от вторичного вкусового ядра или от его гомолога-ядра F (у пластиножаберных рыб). Другие афференты поступают от тегментальной области и тектума среднего мозга, мозжечка, а у пластиножаберных рыб - от контрлатерального полушария конечного мозга (рис. 79). Эфференты нижней доли у пластиножаберных

и костистых рыб направляются к моторным структурам ствола мозга. В последнее время подтверждено существование у пластиножаберных рыб связей нижней доли с мозжечком - это лобо-церебеллярный тракт, описанный ранее. Он начинается в каудальной части нижней доли и адресуется передней части тела мозжечка. Физиологические данные свидетельствуют об участии нижней доли в регуляции пищевого поведения у скатов.

Рис. 80. Ядра гипоталамуса мозга крысы на горизонтальном срезе (Swanson, 1987).

АН - переднее гипоталамическое, Аг - аркуатное, РМ - премамиллярное, ММ - мамиллярное, SuM - супрамамиллярное, РОа - переднее, Pol - латеральное и Рот - медиальное преоптические ядра, SI - безымянная субстанция.

Остальные отделы гипоталамуса рыб во многих отношениях сходны с таковыми наземных позвоночных различия заключаются лишь в степени развития каждой из зон.

У всех позвоночных перивентрикулярная зона гипоталамуса (HPv) организована довольно просто в состоит из примитивных клеток изодендритного типа. Нейроны образуют узкую клеточную полоску примыкающую к стенке желудочка и пронизанную многочиеленными волокнами перивентрикулярной системы. Наиболее заметной клеточной агрегацией этой зоны является паравентрикулярное ядро (nucl. paraventricularis), которое сохраняет свое положение и в мозге других позвоночных (рис. 69, 80).

Общая черта всех позвоночных - это наличие в данной зоне нейросекреторных клеток, а также нервных элементов, получающих прямой вход от волокон зрительного нерва. Сама зона тесно связана со структурами циркумвентрикулярной системы в области III желудочка (в частности, у низших позвоночных здесь широко представлены клетки-таннициты, расположенные в срединном возвышении и способные к активному транспорту и абсорбции нейрогормонов). Число нейросекреторных клеток особенно велико у низших позвоночных в преоптической перивентрикулярной области, а у наземных - в супраоптическом и: паравентрикулярном ядрах. Их аксоны образуют гипоталамо-гипофизарный тракт и выделяют нейрогормоны и рилизинг-факторы

в отделы гипофиза. Тем самым обеспечивается; прямая связь мозга с эндокринной системой.

Другой чертой, характерной для перивентрикулярной зоны гипоталамуса, является наличие клеток-мишеней зрительных афферентов. Зрительные проекции адресованы, и передней части) медиальной зоны. Они описаны у всех исследованных видов, позвоночных, но районы их окончания обозначаются по-разному. У хрящевых рыб структура, получающая такие входы, обозначалась разными авторами как гипоталамическое зрительное ядро, хиазматическое ядро, супрахиазматическое ядро.^* Под последним, наиболее распространенным, названием оно описано у многих представителей позвоночных. Полагают, что у всех позвоночных эта структура гипоталамуса связана с регуляцией циркадной ритмики различных процессов в. организме, в том числе циклов сон - бодрствование - у высших. У млекопитающих помимо входа от сетчатки сюда адресованы проекции ЛКТ, а эфференты связывают это ядро с эпифизом, оказывая влияние на продуцирование последним гормонов.

Таким образом, перивентрикулярная зона гипоталамуса имеет сходное строение у всех позвоночных, в основном содержит нейроны, обеспечивающие связи гипоталамуса с эндрокринными органами и обусловливает регуляцию циклических процессов, зависящих от степени освещенности.

У наземных позвоночных наиболее обширна медиальная зона гипоталамуса (НМ). Она состоит из нескольких ядер, частей разделяемых в соответствии с расположением в рострокаудальном направлении на ядра передней, средней и задней групп. Ядра передней группы (SO, Sch) содержат нейросекреторные клетки и нейроны, получающие зрительные афференты из сетчатки, и оказываются в структурном и функциональном отношениях сходными с элементами перивентрикулярной зоны. В средней группе основными являются вентро- и дорсомедиальное ядра гипоталамуса (HVM, HDM). Задняя группа (HP) слабо выражена у низших позвоночных и только намечается у хвостатых амфибий. Вообще у анамний и рептилий супраоптическое и супрахиазматическое ядра имеют диффузное строение, а зона НМ слабо намечена. При этом некоторые ядра (например, супраоптическое) присутствуют почти у всех позвоночных, другие (например, некоторые ядра задней группы) дифференцируются только у млекопитающих.

Основной вход в ядра медиальной зоны (за исключением передней группы) составляют отделы лимбической системы конечного мозга (амигдала, септальная область), а также сенсорные ядра ствола мозга, обеспечивающие проведение информации от вкусовых, висцеральных, обонятельных, зрительных, а

у млекопитающих и от соматических и слуховых рецепторов. Эфференты адресованы соседним, перивентрикулярной и латеральной, зонам гипоталамуса, а также - в составе медиального пучка переднего мозга - лимбическим структурам, ретикулярной формации, району центрального серого вещества среднего мозга и, наконец, премоторным и вегетативным ядрам ствола.

В функциональном отношении охарактеризовать структуры медиальной зоны довольно сложно. Очевидно, что их совокупная деятельность обеспечивает участие этой области промежуточного мозга в организации сложных форм пищевого, питьевого, полового и т. п. поведения, что обусловлено как наличием разнообразных сенсорных входов, так и множественными выходами на исполнительные системы организма (через перивентрикулярную зону - на эндокринную систему, через премоторные и вегетативные ядра - на сомато- и висцеромоторные образования) и к лимбическим структурам конечного и среднего мозга.

Среди всех вышеназванных структур медиальной зоны выделяются мамиллярные тела, corpora mammillares, которые хорошо выражены у высших позвоночных. У млекопитающих они представлены крупными выпуклыми образованиями, лежащими на вентральной поверхности мозга и состоящими из нескольких ядер. Система их связей оказывается иной, чем у других ядер медиальной зоны. Основной вход к мамиллярным телам образован гиппокампальными нейронами, аксоны которых у млекопитающих образуют крупный проводящий тракт - свод, fornix. Сенсорные афференты, в отличие от других ядер, приходят сюда из сенсорных полей (зрительной и слуховой областей) новой коры. Характер распределения эфферентов также различается: основные проекции адресованы ядрам передней группы таламуса, а через них - лимбической области коры. Система внутриги-поталамических связей у мамиллярных тел не развита. Полагают, что мамиллярные тела и связанные с ними образования имеют отношение к организации процессов обучения и памяти.

Необходимо отметить, что у млекопитающих в составе мамиллярного комплекса часто описывают группу клеток, которая в ходе эволюции этого класса позвоночных вычленяется в самостоятельный крупный комплекс - ядра серого бугра, или туберальные ядра. Слабо выраженный у низших млекопитающих, он значительно эволюционирует среди приматов, а у антропоидов и человека имеет в своем составе ядра, отсутствующие у других приматов. Учитывая тесные связи данных ядер с корой, полагают, что развитие этого отдела шло параллельно с развитием некоторых отделов новой коры.

Нейронные группы, лежащие среди волокон медиального пучка переднего мозга, составляют латеральную зону гипоталамуса (HL). У птиц и млекопитающих она достигает значительных размеров и дифференцируется на ряд полей и ядер. У антропоидов в ее пределах дополнительно выделяется латеральная

преоптическая зона, латеральное и супрамамиллярное ядра, отсутствующие у других высших позвоночных. В силу особенностей строения и связей эту зону часто рассматривают как .диенцефальный компонент ретикулярной формации. Об этом же свидетельствуют результаты физиологических наблюдений, в частности стимуляция этой области приводит к реакции активации, характерной для восходящей ретикулярной формации. Относительно афферентов этой области сведения немногочисленны. Эфференты распределяются почти по всей поверхности новой коры, в лимбических структурах конечного мозга, а также в моторных и вегетативных ядрах ствола мозга.

Основные связи гипоталамуса сходны у всех позвоночных. Большинство афферентов и эфферентов этой области проходит в составе многокомпонентного медиального пучка переднего мозга (МППМ, fasciculus prosencephali medialis). В мозге млекопитающих он связывает более чем 50 образований, начиная от ростральных отделов конечного мозга и кончая спинным. Значительное число эфферентов входит в состав перивентрикулярной системы волокон, связывающих гипоталамус с таламусом, средним мозгом, перивентрикулярно расположенными отделами ствола. Собственной системой связей гипоталамуса является гипоталамо-гипофизарный тракт, реализующий воздействие на эндокринную систему. Связи со структурами старой коры образованы у наземных позвоночных специфической системой волокон - сводом.

Таким образом, во многих отношениях гипоталамус оказывается консервативным отделом мозга, сохраняющим сходные черты организации у всех позвоночных. Наиболее ярко это проявляется в строении и системе связей перивентрикулярной зоны. Вместе с тем в гипоталамусе возникают черты прогрессивной дифференцировки, которая выражается у высших рыб в развитии нижней доли, а у птиц и млекопитающих - латеральной зоны. В то же время у других представителей позвоночных (низшие лучеперые рыбы, двоякодышащие, амфибии) сохраняется исходное, перивентрикулярное положение основных элементов гипоталамуса.

Несмотря на многочисленные исследования различия в подходах не позволяют провести гомологизацию многих отделов гипоталамуса разных позвоночных. Однако в тех случаях, когда это возможно, четко прослеживаются черты прогрессивных преобразований в ряде отделов гипоталамуса у млекопитающих по сравнению с птицами, а среди млекопитающих - у приматов по сравнению с другими группами. Это выражается прежде всего в появлении у приматов в пределах задней группы ядер медиальной зоны дополнительных объединений и в дифференциации латеральной зоны (при сравнении с птицами). На нейронном уровне прогрессивные тенденции в развитии гипоталамуса сказываются в появлении у некоторых млекопитающих

тенденции к сосредоточению нейронов в пространственные комплексы-кластеры.

В целом же в составе гипоталамуса выделяют аналогичные области, элементы которых, имея сходные связи, вероятно, выполняют и сходные функции у разных позвоночных. Это, во-первых, обилие выходов на эндокринную систему, реализуемых через гипофиз и в основном осуществляемых элементами перивентрикулярной области. Во-вторых, конвергенция разномодальной импульсации (у низших, в основном, висцеросоматической, а у высших и экстероцептивной) и множество доступов к исполнительным отделам мозга (моторным и вегетативным ядрам), обеспечивающие участие гипоталамуса в организации поведенческих реакций, в том числе сложных комплексных форм поведения (у скатов, птиц и млекопитающих). В-третьих, наличие у всех позвоночных ретинальных входов в гипоталамус, что, вероятно, представляет собой реализацию древнего механизма регуляции жизнедеятельности организма в зависимости от степени освещенности и времени суток и осуществляется за счет влияния гипоталамуса на гипофиз, а у высших позвоночных и на эпифиз.

Наконец, согласно физиологическим данным, в гипоталамусе млекопитающих обнаружены так называемые "центральные" рецепторы, активация которых возможна не синаптическим путем, а сенсорными стимулами (центральные глюко- и терморецепторы). В ходе эволюции происходит дифференциация структур гипоталамуса, приводящая к формированию участков, связанных с высшими отделами мозга и вовлеченных таким образом в регуляцию и обеспечение сложных форм поведенческих реакций. Отметим, что у млекопитающих гипоталамус рассматривается в качестве "выходного" звена лимбической системы именно с учетом характера его связей.

^* У хрящевых рыб Platyrhinoidis зрительный вход- обнаружен в каудальном гипоталамусе на уровне заднего бугорка.

ЭПИТАЛАМУС

Эпиталамус, Epithalamus, состоит из эпифиза (шишковидная железа, верхний мозговой придаток, Epiphysis) и поводковых (хабенулярных) ядер, nucll. habenulae.

Эпифиз в эволюции позвоночных развивался на основе так называемого теменного глаза низших позвоночных, который сформировался как производное одного или двух выростов дорсальной стенки промежуточного мозга - собственно теменного (парапинеального) органа, расположенного рострально, и пинеального органа, занимающего каудальное положение. Оба эти образования могут быть одинаково развитыми у одного и того же животного и содержать светочувствительные элементы (панцирные и костистые рыбы). У других позвоночных преобладающей структурой является пинеальный орган (круглоротые) или теменной (гаттерии, некоторые ящерицы). У высших позвоночных

произошла редукция теменного органа, а пинеальный, утрачивая светочувствительные элементы, превратился в железу внутренней секреции - эпифиз.

Отличительной особенностью этого отдела промежуточного мозга является его асимметрия, которую ранее пытались объяснить ранней атрофией левого парапинеального органа, однако сейчас показано, что у представителей разных групп позвоночных асимметрия комплекса разная: правосторонняя гипертрофия у круглоротых и левосторонняя - у хрящевых рыб и амфибий.

У круглоротых пинеальный и парапинеальный органы выражены различно. Пинеальный хорошо развит у миног, а у Мordacia mordax, которую считают промежуточной формой между миногами и миксинами,- отсутствует. В составе поводковых ядер выделяют перивентрикулярный и поверхностный отделы. Последний справа значительно превосходит по размерам соответствующий отдел в левых поводковых ядрах, что и определяет асимметрию комплекса. Афференты, подходящие к поводкам, идут в составе так называемых медуллярных полосок, striae medullares, и происходят главным образом из конечного мозга и частично из гипоталамуса. Эфференты формируют tr. habenulo-interpeduncularis, адресованный интерпедункулярному ядру "среднего мозга. Этот путь называют также отогнутым пучком Мейнерта, fasc. retroflexus Meynerti. В его составе имеются миелинизированные и немиелинизированные волокна.

У хрящевых рыб (например, у акулы Scyliorhinus caniculaпинеальный орган представлен длинной трубкой с дистальным закрытым отделом, лежащим на поверхности черепной коробки. Ее проксимальный конец открыт в полость III желудочка в районе между поводками и задней комиссурой. Паренхима пи-неального органа содержит фоторецепторы, опорные и ганглионарные клетки. Последние образуют пинеальный тракт, tr. pinealis, который идет к задней комиссуре и частично к поводковому комплексу. Точное место окончаний волокон не определено. Поводковые ядра составляют у хрящевых рыб ростральный отдел эпиталамуса, левые ядра комплекса превосходят правые. Характерное для большинства позвоночных разделение на медиальное и латеральное ядра у акул лишь намечается. Обе части комплекса соединяются по средней линии поводковой комиссурой, в составе которой у некоторых акул располагаются нейроны, подобные клеткам собственно ядер поводков и составляющие ядро Беллончи. У скатов оно отсутствует. Основные афференты приходят из конечного мозга (по мозговым полоскам), тектума и тегментума (текто- и тегменто-хабенулярные тракты).

У амфибий и лучеперых рыб эпиталамус состоит из комплекса дорсального и вентрального хабенулярных ядер, причем у амфибий, как отмечалось выше, наблюдается левосторонняя

Рис. 81. Схема организации пинеалоцитов у анамний (а), зауропсид (б) млекопитающих (в) (Oksche, 1988).

1 - типичный фоторецепторный пинеалоцит, 2 - серотонинсодержащий пинеалоцит, 3 - модифицированный пинеалоцит, 4 - пинеалоцит млекопитающих, 5 - нейрон, 6 - секреторные гранулы, 7 - капилляр, 8 - базальная мембрана, 9 - поры в эндотелии, 10 - симпатическое нервное окончание, 11 - специализированный синапс.

асимметрия. Эфференты поводковых ядер направляются к интерпедункулярному ядру, а часть их проходит его без переключений и адресуется глубокому и дорсальному ядрам покрышки среднего мозга.

У высших позвоночных ядра поводков выражены не столь четко, как у низших, но характер их связей остается прежним. Афференты в основном происходят из теленцефальных образований, а эфференты распределяются среди структур среднего мозга: в интерпедункулярном ядре, ретикулярной формации, а также (у млекопитающих - от латерального ядра) в области мезенцефалического ядра шва.

У высших позвоночных прослеживаются регрессивные изменения в структуре эпифиза. Они выявляются в пределах каждого класса и особенно среди млекопитающих. Их эпифиз прикрепляется к поводковому комплексу и содержит клетки, получившие наименование пинеалоциты, а также интерстициальные клетки, подобные глиальным. Полагают, что пинеалоциты являются дериватами сенсорных клеток (рис. 81), которые опосредовали воздействие световых раздражителей на эндокринную систему, и таким образом являлись фотонейро-эндокринными элементами.

Смена функций, приведшая к превращению пинеального органа в железистое образование - эпифиз, определила значительные изменения и в структуре основных клеток. У птиц и млекопитающих

наиболее значительные изменения произошли в наружных сегментах пинеалоцитов. В результате у птиц и млекопитающих эти клетки, как полагали, утратили способность к реакции на свет. Но в последнее время показано, что пинеалоциты птиц сохранили способность к синтезу специфических фоторецепторных белков и реакции на свет. Пинеалоциты птиц и млекопитающих - типичные секреторные железистые элементы, синтезирующие мелатонин. Окончательным доказательством единства происхождения фоторецепторных пинеалоцитов низших позвоночных и секреторных клеток эпифиза высших позвоночных послужили иммуногистохимические данные о присутствии в типичных фоторецепторных пинелоцитах костистых рыб серотонина - предшественника мелатонина - гормона эпифиза.

Пока неясен механизм влияния секреторных клеток эпифиза птиц и млекопитающих на циркадную ритмику физиологических процессов, поскольку они непосредственно не подвергаются: воздействию световых раздражителей, но, возможно, это опосредуется через взаимодействие с ядрами гипоталамуса, получающими ретинальные входы (например, супрахиазматическое ядро). Нарушение этих связей приводит к нарушению циркадной; ритмики в работе эндокринных систем, связанных с эпифизом.

В целом структуры эпиталамуса в достаточно дифференцированном виде представлены уже у самых примитивных из ныне живущих позвоночных и на протяжении эволюции характеризуются постоянством состава и выполняемых функций. Так, пинеальный и парапинеальный органы, содержащие у низших, экстраретинальные фоторецепторы, обеспечивают контроль циркадной ритмики многих физиологических процессов. Эпифиз млекопитающих и птиц, лишенный рецепторных клеток, за счет гипоталамических входов продолжает выполнять роль, свойственную этому отделу мозга. Ядра поводков у всех позвоночных животных дают начало хабенуло-интерпедункулярной системе волокон. Последняя рассматривается как экстрагипоталамическая система пищевого поведения, а у высших как существенное, звено лимбической системы.

ГЛАВА 8

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

Конечный мозг, Telencephalon, анатомически разделяется на две части: каудальную (непарную), telencephalon impar, непосредственно переходящую в структуры промежуточного мозга, и ростральную, образованную парными полушариями, hemis-pherae telencephali. Все отделы конечного мозга развиваются в юнтогенезе как производные крыловидной пластинки. При этом уже на ранних стадиях формирования переднемозгового пузыря, матричная зона, где сосредоточены камбиальные элементы и откуда начинается активная миграция нейробластов, образующих :в дальнейшем те или иные структуры полушария, разделяется на две зоны: дорсальную и вентральную. Производными дорсальной матричной зоны являются формации паллиума, вентральной - субпаллиума.

В разных группах позвоночных процессы развития паллиальных формаций могут протекать по-разному, в результате чего образуется звертированный или инвертированный тип полушарий и конечного мозга в целом (см. рис. 4). Эвертированный тип полушарий встречается только у лучеперых рыб, а у остальных позвоночных они инвертированы. Субпаллиум процессу эверсии ни у кого из позвоночных не подвергается.

В ростральных отделах полушарий происходит образование ларных выпячиваний стенки мозга и формирование обонятельных луковиц.

Обонятельные луковицы, bulbus olfactorius, есть у большинства позвоночных (случаи их редукции у некоторых позвоночных, например ряда птиц и китообразных, рассматриваются эволюционно как вторичные). У круглоротых, большинства костистых рыб, амфибий, черепах, птиц и многих млекопитающих обонятельные луковицы непосредственно примыкают к основной части полушарий, тогда как у хрящевых, двоякодышащих, некоторых костистых рыб, ряда амфибий, большинства рептилий и у приматов они отнесены от нее на некоторое расстояние с помощью так называемых обонятельных ножек, по которым

проходят обонятельные тракты. Обычно обонятельные луковицы расположены относительно основной части полушарий рострально или ростро-вентрально, и только у акул лежат латерально (см. рис. 5). Их форма варьирует от овальной до конусовидной.

Обонятельная луковица у всех позвоночных имеет сходный план строения и состоит из нескольких концентрически расположенных клеточных и волокнистых слоев, структура которых значительно варьирует (рис. 82).

Волокна обонятельного нерва, войдя в луковицу, разветвляются и участвуют в формировании особых структур - клубочков, или гломерул, где они контактируют с дендритами различных нейронов луковицы. У низших позвоночных каждое волокно может участвовать в образовании нескольких клубочков, которые располагаются на разной глубине. В связи с этим клубочковый слой выражен неотчетливо. У высших позвоночных каждое волокно обонятельного нерва образует только одну гломерулу, а их слой компактный и ясно выражен.

Рис. 82. Цитоархитектоника обонятельной луковицы миноги (а), акулы (б), двоякодышащей рыбы (в), хвостатой амфибии (г) и ящерицы (д) (Nieuwenhuys., 1967).

1-7 - слои обонятельной луковицы: обонятельных волокон (1), клубочковый (2), наружный волокнистый (3), митральный (4), внутренний волокнистый (5), зернистый (6) и эпендимный (7).

У большинства позвоночных в клубочковом слое присутствуют особые тормозные нейроны - межклубочковые. Их дендриты формируют в клубочках дендро-дендритные синапсы с отростками митральных нейронов, а также контактируют с обонятельными волокнами. Аксоны этих клеток направляются в соседние клубочки, где образуют тормозные синапсы.

Наиболее характерным слоем обонятельной луковицы является митральный, где сосредоточены специализированные митральные нейроны. Размеры, количество, характер их распределения и соответственно степень выраженности митрального слоя сильно варьируют у позвоночных. У одних (двоякодышащие рыбы, рептилии, птицы, млекопитающие) формируется четкий слой, у других (круглоротые, хрящевые и лучеперые рыбы, амфибии) митральные клетки расположены более или менее диффузно (рис. 82). У наземных позвоночных только один из дендритов каждого митрального нейрона входит в состав одного клубочка, тогда как у остальных - несколько дендритов принимают участие в формировании клубочков. Митральные нейроны из разных участков обонятельной луковицы связаны, по-видимому, с переработкой различной обонятельной информации. Аксоны митральных нейронов направляются в полушария.

Значительные изменения отмечены в организации зернистых, нейронов, формирующих у всех позвоночных гранулярный слой луковицы. У низших позвоночных они вместе с митральными нейронами участвуют в формировании клубочков, причем дендриты одной зернистой клетки входят в состав нескольких таких комплексов. У высших позвоночных зернистые клетки утрачивают связь как с клубочками, так и с полушарием (у них нет аксона), превращаясь таким образом в локальные интернейроны обонятельной луковицы. Дендриты зернистых клеток образуют вне зоны клубочков дендро-дендритные тормозные синапсы с митральными нейронами.

Для структуры обонятельной луковицы высших позвоночных, особенно млекопитающих, характерны особые нейроны - кисточковые. Они располагаются в наружном волокнистом слое и, подобно митральным нейронам, посылают один из дендритов в клубочек.

Эфферентные проекции обонятельной луковицы низших позвоночных сформированы аксонами митральных и зернистых нейронов, высших позвоночных - митральных и кисточковых Морфологически они оформлены в три обонятельных тракта: медиальный, латеральный и промежуточный. Последний выражен у высших позвоночных, состоит из аксонов в основном кисточковых нейронов и является комиссуральным. У других позвоночных комиссуральные связи осуществляются аксонами зернистых нейронов и проходят в составе передней комиссуры конечного мозга (у хрящевых рыб есть самостоятельный комиссуральный тракт, сходный с промежуточным обонятельным трактом высших позвоночных). Медиальный и латеральный тракты, топографически обособленные друг от друга, начинаются от разных групп митральных нейронов и проецируются в разные отделы головного мозга. У низших и высших позвоночных есть определенные различия в характере распределения окончаний обонятельных трактов (они рассматриваются в соответствующих

разделах главы). Здесь необходимо только подчеркнуть, что зона окончаний обонятельных проекций в структурах конечного мозга современных позвоночных ограничена.

Афферентная центрифугальная иннервация обонятельной луковицы обнаружена у всех позвоночных. В ее осуществлении принимают участие многие отделы конечного мозга (переднее обонятельное ядро, латеральный паллиум, обонятельный бугорок, ядра амигдалы), промежуточного мозга (гипоталамус, субталамус) и ряд ядер ствола (ядра шва, голубое пятно). В большинстве этих зон оканчиваются эфференты обонятельной луковицы. Центрифугальные волокна контактируют с дендритами зернистых нейронов.

Помимо основной обонятельной луковицы у ряда позвоночных (безногие и бесхвостые амфибии, многие рептилии, млекопитающие) есть дополнительная, bulbus olfactorius accessorius, которая по структуре сходна с основной и получает проекции от вомеро-назального органа (органа Якобсона). Необходимо отметить, что в дополнительной луковице даже у млекопитающих митральные нейроны располагаются диффузно, а их дендриты участвуют в формировании нескольких клубочков. Она имеет раздельные с основной луковицей зоны проекций в структурах мозга (в основном в амигдалярном комплексе), что определяет ее роль в организме.

Таким образом, обонятельные луковицы сохраняют в филогенезе позвоночных единый план строения, а их развитие идет по пути дифференциации нейронных элементов, все большего разграничения слоев и усложнения внутренних и внешних связей.