Ионный механизм возникновения потенциала действия
Следовые потенциалы
Потенциал действия, как правило, сопровождается так называемыми следовыми потенциалами. Они были впервые зарегистрированы Д. С. Воронцовым (1926), а в дальнейшем подробно изучены Дж. Эрлангером и Г. Гассером и др.
Различают отрицательные и положительные следовые потенциалы. Амплитуда, как тех, так и других не превышает нескольких милливольт, а длительность варьирует от нескольких миллисекунд до нескольких десятков или даже сотен миллисекунд. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, медленно развивающимися в нервных и мышечных волокнах после окончания возбуждения.
Взаимоотношения между потенциалом действия и следовым отрицательным потенциалом могут быть рассмотрены на примере потенциала действия скелетного мышечного волокна. Фаза реполяризации делится на две неравные по длительности части. Вначале реполяризация мембраны идет быстро, а затем замедляется и приостанавливается. Этому моменту и соответствует начало следового отрицательного потенциала. Мембрана в течение некоторого времени остается частично деполяризованной, лишь примерно через 15 мсек происходит полное восстановление мембранного потенциала до исходной величины - 85 мВ. Следовой отрицательный потенциал часто называют следовой деполяризацией мембраны.
Следовой положительный потенциал выражается в усилении нормальной поляризации - гиперполяризации - мембраны. Он особенно хорошо выражен в безмякотных нервных волокнах. Так, в безмякотном гигантском аксоне кальмара нисходящая фаза потенциала действия непосредственно переходит в положительный следовой потенциал, амплитуда которого достигает примерно 15 мВ, к лишь затем мембранный потенциал возвращается к исходному уровню покоя.
В миелинизированных нервных волокнах следовые изменения потенциала имеют более сложный характер: следовой отрицательный потенциал часто сменяется следовым положительным потенциалом, затем иногда развивается новая электроотрицательность и лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя.
При ритмическом раздражении нерва следовые потенциалы суммируются, вследствие чего их амплитуда и длительность возрастают.
Таламус
Таламус является коллектором всех афферентных (сенсорных) путей (за исключением обонятельных), идущих к большим полушариям. Это как бы ворота на пути к коре, через которые проходит вся информация от рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней и внутренней среды организма. При локальных повреждениях некоторых ядер таламуса кора больших полушарий может лишиться той или иной информации (зрительной, слуховой, вкусовой, тактильной и др.Таламус делится прослойками белого вещества на три области: переднюю, латеральную и медиальную. Каждая из них представляет собой скопление ряда ядер. В настоящее время различают около 40 ядер таламуса. Функционально все ядра таламуса делят на две большие группы - специфические и неспецифические. Такое деление основано на морфологической характеристике окончании волокон, идущих от таламических ядер в кору больших полушарий, и на электрофизиологической характеристике изменений электрической активности коры при раздражении этих ядер. Волокна от специфических ядер - специфические таламические пути,- оканчиваются в 3-4 слоях коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе клеток сенсорных и ассоциативных зон. Волокна же от неспецифических ядер - неспецифические таламические пути - дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов. Специфические ядра таламуса имеют прямые связи с определенными участками коры больших полушарий. Неспецифические же ядра в большинстве случаев передают сигналы в подкорковые ядра, от которых импульсы поступают одновременно в разные отделы коры.
Электрофизиологические исследования в соответствии с морфологическими данными показали, что раздражение специфических ядер вызывает изменения электрической активности - первичные ответы - только в ограниченных участках коры больших полушарий. Раздражение же неспецифических ядер оказывает влияние на электрическую активность - вызывает «реакцию активации» - в широких областях коры больших полушарий.
Латентный период возникновения вызванного потенциала в коре больших полушарий при раздражении специфических ядер таламуса равен всего 1-6 мсек, в то время как латентный период изменений электрической активности коры при раздражении неспецифических ядер таламуса составляет 10-50 мсек. Столь большая длительность латентного периода в последнем случае служит веским доводом в пользу того, что имеется большое число последовательно включенных нейронов и синапсов на пути от неспецифических ядер таламуса к коре больших полушарий.
Специфические ядра таламуса. Эту функциональную систему ядер таламуса разделяют на две труппы: переключающие ядра (таламические реле) и ассоциативные ядра. Различия между теми и другими состоят в том, что каждое переключающее ядро получает импульсы, идущие от определенного сенсорного тракта (зрительного, слухового и др.). Ассоциативные же ядра получают импульсы, поступающие не непосредственно из других отделов нервной системы, а от, переключающих таламических ядер. Таким образом, к ассоциативным ядрам поступает информация, переработанная в самом таламусе.
Главными переключающими ядрами являются передние (дорсальное, вентральное и медиальное), вентролатеральное, заднее вентральное (латеральное и медиальное) и коленчатые тела (латеральное и медиальное).
Латеральное коленчатое тело представляет собой переключающее ядро зрительных сигналов. К нейронам этого ядра поступают импульсы от первичных зрительных центров переднего четверохолмия. Отростки нейронов латерального коленчатого тела направляются в зрительную зону
коры больших полушарий. Медиальное коленчатое тело является переключающим ядром слухового пути. Здесь расположены нейроны, к которым поступают импульсы от первичных слуховых центров заднего четверохолмия. Отростки нейронов медиального коленчатого тела идут в слуховую зону коры больших полушарий.
Импульсы, приходящие к таламусу по волокнам, идущим от ядер Голля и Бурдаха в продолговатом мозгу (лемнисковые пути) и по спинно-таламическому пути, а также по волокнам, идущим от ядер тройничного нерва, доставляют информацию от рецепторов кожи, лица, туловища и конечностей и от проприорецепторов. Эта информация поступает в заднее вентральное ядро таламуса. Нейроны этого ядра передают получаемую ими информацию в заднюю центральную извилину коры больших полушарий - в соматосенсорную зону. В заднее вентральное ядро поступают также импульсы от вкусовых рецепторов. Импульсы от висцерорецепторов поступают также в заднее медиальное вентральное ядро. Этот факт обнаружен при исследовании вызванных потенциалов в этом ядре при раздражении блуждающего, чревного и тазового нервов. В вентролатеральное ядро поступают импульсы из мозжечка, которые отсюда идут к передней центральной извилине, т. е. к моторной, зоне коры полушарий. Передние ядра таламуса, согласно некоторым данным, получают импульсы также от висцерорецепторов и часть импульсов от обонятельных рецепторов. Импульсы от передних ядер таламуса идут в лимбическую область больших полушарий.
Различными методами изучена локализация нейронов в ядрах таламуса, воспринимающих импульсы, поступающие от определенных групп рецепторов.
Дж. Дюссер де-Баррен в опытах на обезьянах вводил тонкой иглой раствор стрихнина в отдельные участки таламических ядер и исследовал вслед за этим изменение чувствительности в разных участках кожной поверхности тела. Он обнаружил, что в зависимости от места введения раствора стрихнина возникает повышение чувствительности (гиперестезия) то в области лица, то в области передних или задних конечностей. Нарушение чувствительности было особенно выражено на противоположной
стороне тела. В. Маунткастл и У. Хенпеман с помощью тонких электродов, вводимых в разные участки заднего вентрального ядра таламуса, регистрировали вызванные потенциалы при раздражении разных частей тела. Опыты на кошках, кроликах и обезьянах показали, что импульсы от рецепторов разных областей тела поступают в разные участки ядра. Область таламического представительства чувствительности лицевой части головы и передних конечностей, особенно их дистальных частей (пальцев у обезьян), значительно шире области представительства чувствительности туловища и задних конечностей. Это означает, что число нейронов, к которым приходят импульсы от рецепторов лица и передних конечностей, значительно больше числа нейронов, получающих информацию от рецепторов туловища и задних конечностей. Области представительства отдельных частей тела в ядре не являются строго очерченными полями, а частично перекрывают друг друга. Методом вызванных потенциалов показано, что зоны, воспринимающие импульсы от висцерорецепторов, расположены в тех же участках ядра, где находятся нейроны, к которым поступают сигналы от экстерорецепторов соответствующей части тела. Импульсы от таламических нейронов, воспринимающих сигналы о раздражении разных частей тела, поступают в разные участки соматосенсорной зоны коры больших полушарий, где представительство кожной и мышечно-суставной рецепции также имеет определенное пространственное распределение.
Пространственное разграничение нейронов, получающих импульсы от рецепторов разных участков сетчатки, имеется и в латеральном коленчатом теле. Равным образом некоторое пространственное разграничение нейронов, воспринимающих импульсы от рецепторов, расположенных в разных участках кортиева органа, имеется и в медиальном коленчатом теле.
Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно в передней его части. Эти ядра получают импульсы от переключающих ядер таламуса и передают их в ассоциативной зоны мозговой коры. К числу ассоциативных ядер относятся ядра, медиодорсальное и подушечное ядра. В процессе филогенеза возрастают размеры ассоциативных ядер таламуса, а также еще в большей степени размеры ассоциативных зон коры больших полушарий. Особенно хорошо развиты ассоциативные ядра таламуса у человека.
Латеральные ядра таламуса передают импульсы в теменную область коры больших полушарий. Латеральная часть подушечного ядра передает импульсы ассоциативной зрительной зоне в затылочной доле, а медиальная часть - слуховой ассоциативной зоне в височной доле коры больших полушарий.
Медиодорсальное ядро связано с корой лобной доли больших полушарий, с лимбической системой, а также с гипоталамусом.
Между ассоциативными зонами коры и ядрами таламуса, а также между сенсорными зонами коры и переключающими ядрами существуют обратные связи, по которым может происходить кольцевое взаимодействие импульсов, передаваемых коре и получаемых от нее.
Неспецифические ядра таламуса. Неспецифические ядра таламуса некоторые рассматривают как диэнцефалическую часть ретикулярной формации. Однако по своей морфологической структуре и в функциональном отношении неспецифические ядра таламуса отличаются от ретикулярной формации ствола мозга. На основании электрофизиологических экспериментов Г. Джаспер пришел к выводу, что неспецифическая система таламуса принимает участие в быстрой и кратковременной активации коры в противоположность медленной и длительной активации, осуществляемой ретикулярной формацией ствола мозга.
Ретикулярная формация среднего мозга выполняет функции поддержания тонуса всей коры, а неспецифические ядра таламуса активируют лишь те ее структуры, которые принимают участие в осуществлении конкретных рефлекторных реакций. В частности, считается, что неспецифическая таламическая система участвует в организации процессов внимания у бодрствующего организма.
Афферентные импульсы, поступающие в кору через ретикулярную формацию, не вызывают определенных ощущений у человека, но они усиливают реакции коры на импульсы, приходящие по специфическим сенсорным путям.
Неспецифические ядра таламуса имеют широкие взаимные связи с переключающими и ассоциативными ядрами таламуса и с подкорковыми образованиями. Из неспецифических ядер таламуса только два - вентральное переднее и ретикулярное - посылают свои волокна непосредственно в разные участки коры больших полушарий.
Участие таламуса в формировании ощущений. Таламус имеет значение в возникновении ощущений не только потому, что он передает коре больших полушарий импульсы, возникающие при раздражении различных рецепторов, но также и потому, что в его ядрах происходит переработка получаемой информации, в результате которой изменяется характер ощущений.
Многие исследователи (Г. Гед и др.) считают, что таламус является высшим центром болевой чувствительности. Этот взгляд основывается на следующих фактах. При непосредственном раздражении разных участков коры больших полушарий головного мозга во время нейрохирургических операций у человека лить очень редко возникает чувство боли. Если же приложить раздражающие электроды к таламусу, то при этом возникают выраженные болевые реакции и неприятные ощущения. В соответствии с этим клиницистами-невропатологами уже давно замечено, что при некоторых поражениях таламуса появляются мучительные болевые ощущения. Самые незначительные раздражения - прикосновение к коже, слабый укол булавкой, звуковое или световое раздражение - вызывают у таких больных приступы тяжелейших болей. Иногда же при поражении таламуса нарушается восприятие болевых ощущений, наступает состояние анальгезии, при котором болевые раздражения не вызывают ощущений боли. Наконец, в эксперименте на животном типичные реакции организма, сопровождающие обычно чувство боли, могут быть вызваны после удаления коры больших полушарий - у таламических животных.
Исследования, проведенные в последнее время, выявили важное значение в возникновении болевых реакций ретикулярной формации ствола мозга. Выключение этой системы путем введения некоторых наркотиков, например барбитуратов, приводящее к блокированию ее восходящего активирующего влияния на кору больших полушарий головного мозга, ведет к угнетению болевых реакций.
Все приведенные факты не дают права, однако, полностью отрицать участие коры больших полушарий в формировании болевых ощущений. Значение коры доказывается тем, что при болевых раздражениях в сенсорных зонах регистрируются вызванные потенциалы, следовательно, импульсы от болевых рецепторов доходят до коры. Внушением могут
быть подавлены болевые ощущения (этот факт использован для обезболивания родов). При поражении сенсорных зон коры нарушается точность локализации места болевого раздражения.
Рецепторы и их свойства
Рецепторами называются специальные образования преобразующие энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса. Все рецепторы по воспринимаемой среде делятся на экстеро-рецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания), и интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).
По виду воспринимаемых раздражений различают хеморецепто ры (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов). По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обуславливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые) и контактные, принимающие воздействия (тактильные и др.) По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток (например, про-приорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторичные представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза). В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно. Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Возбуждение рецепторов может возникать при действии неадекватных раздражи геле и (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях. Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационые процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. Снижением чувствительности рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов. По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами, атонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. При переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата.
Слуховой анализатор
Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений. Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:
1)периферический отдел специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;
2)проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пару черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга—внутреннему коленчатому телу;
3) корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.
Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом.
Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться в источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами — так называемый бинауральныйслух— имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько раньше, чем до до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.
Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стре-мячко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.
Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшим аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — Кортиев орган, в котором находятся механореиепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.
Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот —доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.
Волоски рецепторых клеток погружены в покровную мембрану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее вЦНС.
Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутренего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).
Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.
5.2)Зрительный анализатор
Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.
Состоит из отделов: периферический отдел — это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1 -х (биполярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов; проводниковый отдел— зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга другая часть—в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах; корковый отдел— 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого—опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры—нижнетеменных областях.
Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды —роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость — стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка— склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обуславливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие— зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фото-рецепторы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке. Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке — фокусе. Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.
В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В случае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато.
Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки)—это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках — родопсин, в колбочках — разновидности его аналога). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте—ихдеполяризация, т. е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейронам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.
Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в центральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям .Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек—ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм).
Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки воспринимаются как раздельные, — примерно 0.5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Острота зрения зависит и от четкости изображения на сетчатке, т. е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка
Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.
Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя глазами. При нарушениях сбалансированности мышечных усилий наблюдается скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных — явное косоглазие.
Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.
Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружающего фона—неведущим глазом.
Регуляция работы сердца
Закон Старлинга - чем больше растянуто мышечное волокно, тем сильнее оно сокращается.
Закон сердечного ритма - чем больше приток крови, тем больше сила и частота сердечных сокращений.
Закон все или ничего – сердце реагирует только на пороговое раздражение и отвечает по максимуму
Главную роль в регуляции деятельности сердца играют нервные и гуморальные влияния.
Нервная регуляция деятельности сердца осуществляется эфферентными ветвями блуждающего и симпатического нервов. Различные волокна этих нервов по-разному влияют на работу сердца. Раздражение одних волокон блуждающего нерва вызывает урежение сердцебиений, а раздражение других — их ослабление. Некоторые волокна симпатического нерва учащают ритм сердечных сокращений, другие — усиливают их.
Импульсы с нервных окончаний передаются на сердце посредством медиаторов. Для блуждающих нервов медиатором служит ацетилхолин, для симпатических — норадреналин.
Центры блуждающих нервов постоянно находятся в состоянии некоторого возбуждения, степень, которого изменяется под влиянием центростремительных импульсов от разных рецепторов тела. Тонус центров симпатических нервов выражен слабее. Возбуждение в этих центрах усиливается при эмоциях и мышечной деятельности, что ведет к учащению и усилению сердечных сокращений.
В рефлекторной регуляции работы сердца участвуют центры продолговатого и спинного мозга, гипоталамуса, мозжечка и коры больших полушарий, а также рецепторы некоторых сенсорных систем (зрительной, слуховой, двигательной, вестибулярной). Большое значение в регуляции сердца и кровеносных сосудов имеют импульсы от сосудистых рецепторов, расположенных в рефлексогенных зонах. Такие же рецепторы имеются и в самом сердце. Часть этих рецепторов воспринимает изменения давления в сосудах (барорецепторы). Хеморецепторы возбуждаются в результате сдвигов химического состава плазмы крови при увеличении в ней рСО2 или снижения рО2.
На деятельность сердечно-сосудистой системы влияют импульсы от рецепторов легких, кишечника, раздражение тепловых и болевых рецепторов, эмоциональных и условнорефлекторных воздействий. В частности, при повышении температуры тела на 1 °С частота сердцебиений возрастает на 10 ударов в 1 минуту.
Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется путем воздействия на него химических веществ, находящихся в крови. Гуморальные влияния на сердце могут оказываться гормонами, продуктами распада углеводов и белков, изменениями рН, ионов калия и кальция. Адреналин, норадреналин и тироксин усиливают работу сердца, ацетилхолин — ослабляет. Снижение рН, увеличение уровня мочевины и молочной кислоты повышают сердечную деятельность. При избытке ионов калия урежается ритм и уменьшается сила сокращений сердца, его возбудимость и проводимость. Высокая концентрация калия приводит к расслалению миокарда и остановке сердца в диастоле. Ионы кальция учащают ритм и усиливают сердечные сокращения, повышают возбудимость и проводимость миокарда; при избытке кальция сердце останавливается в систоле.
ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ (ГЕМОДИНАМИКА)
Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давления в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и определяется двумя силами: давлением, влияющим на движение крови, и сопротивлением, которое она испытывает при трении о стенки сосудов.
Силой, создающей давление в сосудистой системе, является работа сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровотоку зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от от объема циркулирую<