Парабиоз. Оптимум и пессимум раздражения
Возбудимость нерва может быть снижена или полностью утрачена действием ряда факторов. Было показано (Н.Е.Введенский), что если участок нерва подвергнуть повреждающему воздействию (химических веществ – наркотиков, токсинов, нагревания или охлаждения, постоянного электрического тока высокой силы или частоты), то возбудимость через некоторое время начинает трансформироваться, а затем полностью исчезает. Изменение возбудимости протекает в несколько последовательно сменяющих друг друга этапов (рис. 13). При этом если продолжить воздействие, то может наступить смерть нерва, а если прекратить, то нерв восстанавливает возбудимость, проходя стадии в обратном порядке. Учитывая это, процесс трансформации возбудимости нерва при его повреждении получил название «парабиоз» («около жизни»).
1. Уравнительная фаза. Величина ответной реакции на раздражители разной частоты (силы) одинакова. Более сильные раздражения оказываются для парабиотического участка пессимальными, вызывают торможение и их эффекты уравниваются с эффектами от более слабых раздражителей. Например, наблюдается трансформация высоких ритмов раздражения в более низкие, т.к. часть импульсов высокой частоты попадает в период абсолютной рефрактерности нервного волокна и они не проводятся.
2. Парадоксальная. Сильные раздражители вызывают меньшие по амплитуде ответы, чем слабые раздражения, так как первые оказываются более пессимальными, чем последние. Например, слабые раздражители попадают в период супернормальной возбудимости предшествующего цикла возбуждения.
3. Тормозная. Характеризуется утратой проводимости нервного импульса и полным отсутствием реакции на раздражители любой силы или частоты.
Это конечное состояние называется пессимумомфизиологической реакции. Обратное уменьшение силы раздражения приводит к увеличению амплитуды ответа – оптимумуфизиологической реакции. В происхождении пессимума важную роль играет длительность абсолютного, и в меньшей степени относительного рефрактерных периодов, а в явлении оптимума – продолжительность фазы супернормальной возбудимости.
НЕРВНОЕ ВОЛОКНО
Понятие и классификация нервных волокон
Нервное волокно – это отросток нейрона, совокупность нервных волокон составляет нервы. Выделяют миелинизированные (А, В) и безмиелиновые (С) волокна.
Классификация нервных волокон по Эрландеру-Гассеру
| Тип волокна | Диаметр волокна, мкм | Характер передаваемой информации | Скорость проведе ния, м/с | Длительность ПД, мс | tо блокирования, оС | Воз будимость |
| А α β γ δ В С | 12-20 5-12 3-16 2-5 1-3 0,3-1,3 | Произвольные движения, проприорецепция Осязание, давление Чувствительность мышечных веретен Болевая, температурная чувствительность Преганглионарные волокна вегетативной НС Болевая, температурная чувствительность, механорецепция, постганглионарные волокна | 70-120 30-70 15-30 12-30 3-15 0,5-2,3 | 0,4-0,5 0,4-0,5 0,4-0,5 0,4-0,5 1,2 | +19 … … … … +3 | 1 ед … … … … 50 ед. |
В процессе эволюции высших организмов скачок в развитии нервной системы был связан с началом миелинизации нервных волокон. В онтогенезе, особенно у человека, отмечена корреляция между миелинизацией некоторых проводящих путей и усложнением рефлекторного и целостного приспособительного поведения.
Свойства нервных волокон
Все нервные волокна характеризуются общими, присущими другим возбудимым тканям, свойствами – порогом возбуждения, лабильностью, циклическими изменениями возбудимости, подчиняются закону «сила-длительность», способны к аккомодации. Вместе с тем, нервным волокнам присущ ряд специфических особенностей:
1. Возбуждение может распространяться в обе стороны от места нанесения раздражения. В естественных условиях возбуждение всегда распространяется ортодромно – от тела нервной клетки, что обусловлено свойствами синапсов. В эксперименте (при искусственной стимуляции участка нервного волокна) возбуждение может направиться антидромно – в направлении, противоположном естественному.
2. Скорость проведения возбуждения прямо пропорциональна диаметру нервного волокна.
3. Нервные волокна практически неутомляемы.
4. Из всех возбудимых образований нервные волокна обладают самой высокой функциональной лабильностью. Лабильность - это максимальное количество ПД, которое структура может генерировать в единицу времени без трансформации формы ответа. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду.